IV Международный конкурс
научно-исследовательских и творческих работ учащихся
«СТАРТ В НАУКЕ»
 
     

ИЗУЧЕНИЕ МЕХАНИЗМОВ СИМПАТРИЧЕСКОГО ВИДООБРАЗОВАНИЯ ИХТИОФАУНЫ ОЗЕРА ЛИНЕВО ВИКУЛОВСКОГО РАЙОНА НА ПРИМЕРЕ РОТАНА-ГОЛОВЕШКИ (PERCCOTTUS GLENII) (МОРФОЛОГИЧЕСКИЕ ИССЛЕДОВАНИЯ)
Бобров В.В.
Текст научной работы размещён без изображений и формул.
Полная версия научной работы доступна в формате PDF


Разнообразие видов, существующее в природе, огромно, их общая численность составляет несколько миллионов. Со времен возникновения жизни на Земле количество существовавших когда-либо видов, как полагают специалисты, вероятно, в 50—100 раз больше. Очевидно, что все ныне существующие и вымершие виды имели предков, которые дали им начало.

Одна из ключевых проблем общей биологии — это проблема вида и видообразования. Она получила свое развитие благодаря учению Дарвина и в настоящее время решается на уровне современных знаний. Одним из спорных вопросов рассматриваемой проблемы является вопрос симпатрического видообразования.

Нами была поставлена следующая цель: изучение механизмов симпатрического видообразования ихтиофауны озера Линево Викуловского района на примере ротана-головешки (Perccottus glenii)».

В ходе выполнения работы были реализованы следующие задачи:1. Изучена информация по данному вопросу в литературных источниках и Интернете;

2. Подобраны оптимальные показатели, необходимые для исследования.

3.. Проведен анализ данного объекта с использованием выбранных показателей и сделаны выводы.

«Изучение механизмов симпатрического видообразования ихтиофауны

озера Ленево Викуловского районана примере ротана-головешки (Perccottus glehni

Бобров Виктор Викторович

Российская Федерация

Тюменская область

село Викулово

МАОУ «Викуловская средняя общеобразовательная школа № 2»

9 класс

Содержание

Введение……………………………………………………………………………..с.4

Теоретическая часть…………………………………………………………………с.5

Практическая часть………………………………………………………………….с.10

Выводы……………………………………………………………………………….с.20

Список литературы…………………………………………………………………..с.22

Введение

Разнообразие видов, существующее в природе, огромно, их общая численность составляет несколько миллионов. Со времен возникновения жизни на Земле количество существовавших когда-либо видов, как полагают специалисты, вероятно, в 50—100 раз больше. Очевидно, что все ныне существующие и вымершие виды имели предков, которые дали им начало. Процесс образования новых видов из предковых форм называется видообразованием.

Актуальность

Одна из ключевых проблем общей биологии — это проблема вида и видообразования. Она получила свое развитие благодаря учению Дарвина и в настоящее время решается на уровне современных знаний. Одним из спорных вопросов рассматриваемой проблемы является вопрос симпатрического видообразования.

Нами была поставлена следующая цель: изучение механизмов симпатрического видообразования ихтиофауны озера Линево Викуловского района на примере ротана-головешки (Perccottus glenii)».

Для достижения поставленной цели были выдвинуты следующие задачи:1. Изучить информацию по данному вопросу в литературных источниках и Интернете;

2. Подобрать оптимальные показатели, необходимые для исследования.

3.. Провести максимально полный анализ данного объекта с использованием выбранных показателей.

4. Сделать выводы.

Объект исследования: ротан-головешка (Perccottus glenii)».

Предмет исследования: механизмы симпатрического видообразования ротана-головешки (Perccottus glenii).

Методы исследования: теоретические (изучение литературных источников и интернет-ресурсов); практические (наблюдение, собеседование, сравнение, анализ).

Нами была выдвинута следующая гипотеза: не являемся ли мы очевидцами симпатрического образования ихтиофауны озера Линево Викуловского района?

Методика исследований: при выполнении данной работы мы использовали научные подходы к изучению данной темы А. Маркова и др.

Мы составили следующий ход исследований:

1. Характеристика озера Линево.

1.1. Месторасположение и время образования озера Линево;

1.2. Влияние геологических и климатических преобразований на формирование озера Линево;

1.3. Ихтиофаауна озера Линево;

2. Краткая характеристика ротана-головешки (Perccottus glenii)»;

3. Версии расселения;

4.Сравнительно-сопоставительная характеристика морфологических особенностей исследуемого объекта;

5. Интерпретация результатов исследования;

6. Выводы;

7. Заключение;

8. Практическая значимость.

Теоретическая часть

  1.  
    1. Понятия «вид», «видообразование».

Вид — это совокупность особей, которые имеют сходное строение и характеризуются сходными функциями, в природе скрещиваются только между собой, приспособлены к жизни в определенных условиях, имеют характерный ареал распространения и общее происхождение. Будучи реальной биологической категорией, виды состоят из популяций, причем особям, образующим вид, присуща сформировавшаяся в ходе эволюции единая генетическая и поведенческая программа.

Видообразование — процесс изменения старых и появления новых, генетически отличающихся форм жизни, обладающих целостностью и прогрессивными способностями

адаптации к меняющейся среде обитания в результате постепенного накопления новых признаков, увеличения их числа путем гибридизации или приобретения в ходе мутаций.

  1.  
    1. Пути видообразования

Выделяют три основных пути, ведущих к появлению новых видов.

Первый из них – простое преобразование существующих видов. В ходе эволюции вид А меняется и превращается в вид Б. Такой процесс называется филетическим видообразованием. Число видов при этом не увеличивается.

Второй путь называется гибридогенным. Он связан со слиянием двух существующих видов А и Б и образованием нового вида С. Виды А и Б в таком случае могут сохраняться.

Третий путь видообразования обусловлен дивергенцией, т. е. разделением одного предкового вида на несколько независимо эволюционирующих видов.

Схема 1. Пути водообразования: филетический, гибридогенный и дивергентный

Ч. Дарвин рассматривал только дивергентный путь видообразования. Филетический и гибридогенный пути были открыты позже.

Таким образом, видообразование – это процесс превращения генетически изолированных популяций в новые виды под действием естественного отбора.

  1.  
    1. Классификация типов видообразования

Симпатрическое (экологическое) видообразование

Симпатрическое видообразование может протекать несколькими способами. Один из них — возникновение новых видов при быстром изменении кариотипа путём полиплоидизации.Другой способ симпатрического видообразования — гибридизация с последующим удвоением числа хромосом. Сейчас известно немало видов, гибридогенное происхождение и характер генома которых может считаться экспериментально доказанным. Третий способ симпатрического видообразования — возникновение репродуктивной изоляции особей внутри первоначально единой популяции в результате фрагментации или слияния хромосом и других хромосомных перестроек. Этот способ распространён как у растений, так и у животных. Особенностью симпатрического пути видообразования является то, что он приводит к возникновению новых видов, всегда морфологически близких к исходному виду. Лишь в случае гибридогенного возникновения видов появляется новая видовая форма, отличная от каждой из родительских.

  1.  
    1. Аллопатрическое (географическое) видообразование

Вызывается разделением ареала вида на несколько изолированных частей. Возникновение географических преград (горных хребтов, морских проливов и пр.) приводит к возникновению изолятов — географически изолированных популяций. Теория географического видообразования создана К. Джорданом, Б. Реншем, Ф. Добжанским, Э. Майром.

  1.  
    1. Сравнение аллопатрического и симпатрического видообразования

Схема 2. Сравнение аллопатрического и симпатрического видообразования.

  1.  
    1. Гибридогенное видообразование

При скрещивании различных видов потомство обычно бывает стерильным. Это связано с тем, что число хромосом у разных видов различно. Несходные хромосомы не могут нормально сходиться в пары в процессе мейоза, и образующиеся половые клетки не получают нормального набора хромосом. Однако, если у такого гибрида происходит геномная мутация, вызывающая удвоение числа хромосом, то мейоз протекает нормально и дает нормальные половые клетки. При этом гибридная форма приобретает способность к размножению и утрачивает возможность скрещивания с родительскими формами. Кроме того, межвидовые гибриды растений могут размножаться вегетативным путем.

  1.  
    1. Наблюдение видообразования

Судя по палеонтологической летописи и по измерениям скорости мутаций, полная несовместимость геномов, делающая невозможным скрещивание, достигается в природе в среднем за 3 млн лет. А значит, наблюдение образования нового вида в естественных условиях в принципе возможно, но это редкое событие. В то же время, в лабораторных условиях скорость эволюционных изменений может быть увеличена, поэтому есть основания надеяться увидеть видообразование у лабораторных животных.

  1.  
    1. Характерные особенности симпатрического видообразования у животных и растений

Как было отмечено выше, помимо аллопатрического видообразования различают симпатрическое (от лат. sym — одинаковый, patria — родина) видообразование. Симпатрическое видообразование происходит на одной территории. Примером такого видообразования является возникновение эндемичных видов млекопитающих и рыб в озере Байкал.

Ряд ихтиологов выступает против географической изоляции как основной причины видообразования и развивает представление о симпатрическом видообразовании у рыб. При этом авторы задаются главным вопросом — о причинах первоначального расщепления единой популяции. Специально этому вопросу посвятил статью Б. М. Медников.

Остановимся на рассмотрении представлений Майра о симпатрическом видообразовании. Он пишет: «Вопрос о том, встречается ли процесс симпатрического видообразования среди животных и в какой степени он развит, — одна из наиболее сложных проблем процесса видообразования. К сожалению, большая часть соображений по этому поводу весьма спекулятивна, и, при попытке собрать хорошо обоснованные данные, мы с удивлением обнаруживаем, насколько малы наши конкретные знания в этой области». Всестороннее исследование следует отложить, — пишет автор, — до того времени, когда мы будем иметь больше фактического материала, н мы надеемся, что наше обсуждение стимулирует сбор такого материала».

   

Таким образом, Майер и др. весьма скептически относится к возможности симпатрического видообразования. Однако многие ученые и особенно ихтиологи не только не отрицают этой возможности, но пытаются представить себе пути такого видообразования. Описан бесспорный случай возникновения нового вида рыб в маленьком озере в Никарагуа. Открытие немецких ученых фактически поставило точку в давнем споре о возможности симпатрического видообразования — разделения одного исходного вида на два без помощи физико-географических барьеров.

В научном журнале Nature описан случай видообразования, в симпатрическом характере которого трудно усомниться. Речь идет о двух видах рыб — цихлид, живущих в маленьком озере Апойо (Apoyo) в Никарагуа. Это круглое озеро диаметром 5 км и глубиной до 200 м представляет собой, по сути дела, залитый водой вулканический кратер. Озеро полностью изолировано от других водоемов и образовалось менее 23 тыс. лет назад.

В озере живет два вида цихлид: широко распространенный Amphilophus citrinellus и встречающийся только в этом озере A. zaliosus. Авторы исследования — Марта Барлуэнга и ее коллеги с кафедры зоологии и эволюционной биологии биологического факультета университета г. Констанц (Германия) — поставили своей целью доказать, что A. zaliosus произошел от A. citrinellus симпатрическим путем.

 

Рис. 1. Виды циклид

Первым делом ученые сравнили последовательности митохондриальной ДНК (мтДНК) у 120 рыб обоих видов из оз. Апойо и более 500 представителей A. citrinellus из других озер. Анализ показал, что все рыбы из Апойо, относящиеся к обоим видам, образуют монофилетическую ветвь (т. е. имеют единое происхождение), причем варианты мтДНК из оз. Апойо не встречаются в других озерах. Попросту говоря, это означает, что озеро было заселено единожды, повторных колонизаций и обмена генами с жителями других озер не было, и все живущие ныне в озере рыбы, вероятно, являются потомками одной самки, когда-то попавшей в озеро. И самка эта относилась к виду A. citrinellus.

Статистический анализ всей совокупности данных по генетическому разнообразию цихлид из озера Апойо показал, что два вида полностью репродуктивно изолированы (не скрещиваются друг с другом). О том же свидетельствуют и проведенные ранее поведенческие эксперименты, показавшие, что эти рыбы безошибочно выбирают себе в качестве брачных партнеров представителей своего вида.

Наконец, о том, что A. citrinellus и A. zaliosus действительно представляют собой два разных вида, свидетельствует и классический анализ морфологии. Эти рыбы и внешне достаточно хорошо различаются.

Образ жизни у них тоже разный. A. citrinellus держится вблизи дна, более всеяден, не брезгует крупными водорослями и редко глотает насекомых; A. zaliosus плавает в толще воды, не ест водорослей, зато насекомых очень любит.

Озеро Апойо гомогенно по условиям обитания, в нем нет никаких физико-химических барьеров для цихлид, никаких полуизолированных заливов и т. п. Оба вида равномерно распространены по всему озеру, и особи, пойманные у противоположных берегов, статистически неразличимы.

Всё это вместе говорит о том, что мы имеем дело с бесспорным случаем симпатрического видообразования. В давнем споре поставлена жирная точка. Дело теперь за малым: объяснить механизм симпатрического видообразования (которое, судя по результатам ряда экспериментов и наблюдениям в природе, может иногда происходить чрезвычайно быстро).

Частичная репродуктивная изоляция двух рас может поддерживаться просто благодаря тому, что рыбы живут на разной глубине и поэтому редко встречаются. Другой возможный изолирующий механизм связан с предпочтениями при выборе полового партнера.

Одновременно с публикацией в Nature сенсационной статьи о доказанном случае симпатрического видообразования у рыб в маленьком озере в Никарагуа на сайте этого журнала появилась предварительная электронная публикация о столь же бесспорном случае симпатрического видообразования у растений.

Речь идет о двух видах пальм эндемичного рода Howea, произрастающих на одном-единственном крошечном (менее 12 км2) вулканическом островке Лорд-Хау в 580 км от восточного побережья Австралии. Остров образовался 6,4–6,9 млн лет назад. Если не считать торчащего из моря в 23 км к юго-востоку обрывистого утеса, почти лишенного растительности, ближайшей к острову сушей является Австралия.

 

Фото 1. Виды пальм.

Остров Лорд-Хау — идеальное место для изучения симпатрического видообразования, поскольку он возник сравнительно недавно, полностью изолирован и явно слишком мал для того, чтобы в его пределах виды могли образовываться по аллопатрическому сценарию (т. е. за счет физико-географических барьеров).

Флора острова включает 241 вид растений, из которых почти половина — эндемики, не встречающиеся больше нигде. Эндемиками являются и пальмы Howea belmoreana и Howea forsteriana, растущие по всему острову в весьма большом количестве. Пальмы настолько четко отличаются друг от друга, что никаких сомнений в их принадлежности к двум разным видам у ботаников никогда не было

На основе анализа последовательностей ДНК всех пальм подсемейства Arecoideae авторы установили, что эндемичный для острова Лорд-Хау род Howea является монофилетическим (имеет единое происхождение).

Репродуктивная изоляция у данных видов обеспечивается во многом благодаря разным срокам цветения: Howea forsteriana цветет в среднем на шесть недель раньше. Однако небольшое перекрывание сроков цветения всё же имеется, так что одним лишь этим различием нельзя полностью объяснить отсутствие гибридов. Кроме того, эти виды предпочитают разные типы почв, что, впрочем, не мешает им во многих случаях расти в непосредственной близости друг от друга.

Одновременная публикация сразу двух сообщений о бесспорных случаях симпатрического видообразования у животных и растений в одном из самых уважаемых научных журналов может стать поворотным пунктом в развитии представлений о механизмах появления новых видов. Научная общественность теперь должна признать, что симпатрическое видообразование — не сомнительная гипотеза и не редкий курьез, а вполне реальное и, по-видимому, достаточно обычное явление.

Следующим шагом неизбежно должно стать осознание того обстоятельства, что имеющиеся на сегодняшний день теоретические объяснения этого явления нельзя назвать удовлетворительными.

Практическая часть

1. Характеристика озера Линево

1.1. Месторасположение и время образования озера Линево (см. схема 3, фото 1,2,3, фото-схема 1)

Схема 3. Фото 1.

Фото-схема 1.

Озеро Линево располагается в Тюменской области на юге Викуловского района Балаганского сельского поселения в 1,7 километрах к северо-западу д. Тюлешов Бор. Находится в правобережной части долины р. Ишим. Площадь озера составляет 0, 24 квадратных километра, его длина – 3,9 километра, ширина в среднем – 60 метров. Берега хорошо выражены. Координаты расположения деревни Тюляшов Бор - 56 град 41 мин 13 сек с.ш.; 70 град 40 мин 31 сек в.д. Глубина озера в различных местах варьирует от 1 до 10 метров. Средняя глубина составляет четыре с половиной метра (данные лета 1975 г.), в многоводные годы до 5,5 м. Точного времени образования озера Линево в литературных источниках нами не обнаружено, но нам стало известно из краеведческих материалов, что данное и соседние озера образовались в складках древней террасы реки Ишим при понижении его уровня.

Фото 2. Фото 3.

1.2. Влияние геологических и климатических преобразований на формирование озера Линево (см. рисунок-схему 1, график 1, фото 4,5,6)

На формирование озера Линево оказали серьезное влияние следующие геологические и климатические преобразования:

  • движение плит земной коры, что привело к образованию самого увала;

Рисунок-схема 1.

  • длительное понижение уровня воды в реке Ишим, что привело к полной изоляции данного озера, сегодня ближайшее расстояние до реки Ишим составляет 1700 метров.

Фото 4. График 1.

Фото 5. Фото 6.

1.3. Ихтиофаауна озера Линево (таблица 1)

С Ихтиофауна озера Линево достаточно скудная, преобладают следующие виды рыб: гольян озерный, карась золотистый, карась серебряный, линь обыкновенный, ротан-головешка

Таблица 1.

Ихтиофауна озера Линево

№№

Название

Фотография

1.

Гольян озерный

 

2.

Карась золотистый

 

3.

Карась серебряный

 

4.

Линь обыкновенный

Попадается крайне редко

5.

Ротан-головешка

 
  1. Краткая характеристика ротана-головешки

Головешка-рота́н, или ротан, или головешка, или травянка (лат. Perccottus glenii) — вид лучепёрых рыб из семейства головешковых, единственный представитель рода головешек (Perccottus).

Естественный ареал ротана – Дальний Восток России (Амурская область, юг Хабаровского края, Приморский край, северо-запад Сахалина), Северо-Восточный Китай и север Северной Кореи. Обычен ротан в бассейне Амура, где он населяет слабопроточные или стоячие водоемы (озера, озерца и даже болота).

Ротан необычайно неприхотлив, зачастую он демонстрирует просто фантастическую живучесть. Он может обитать в самых разных водоемах, даже в таких, где почти нет кислорода.

Ротан нормально себя чувствует в очень широком диапазоне температур: от +1 до 37 °С. Ротан способен перенести и вмерзание в лед, а затем благополучно оттает без всяких отрицательных последствий для своего здоровья. Летом, когда солнце высушивает мелкие водоемы и на их дне образуется жесткая иловая корка, рыбки закапываются в этот ил, покрываются слизью и в плотной капсуле впадают в спячку. Ротаны-головешки удивительно устойчивы и к различным загрязнениям, в том числе, хлорной известью и аммиаком.

  1. Версии расселения

Изучив различные версии заселения рыбой новых водоемов, а также используя результаты опроса местного населения, мы предположили следующие варианты появления ротана в озере Линево, первые случаи наблюдения ротана были зафиксированы лишь в 2010 году (табл.2.).

Таблица 2

Версии расселения

Версия

Обоснование

1.

Запущен человеком, может быть использован в качестве живца для ловли хищной рыбы и это может способствовать его расселению.

Нет, рыбаками ротан никогда не использовался в качестве живца, т.к. нет рыб-хищников, а также в данном озере не было зафиксировано случаев зарыбления

2.

Зашел с паводком из других водоемов

Нет, так как метеослужба Викуловского района за последние 10 лет не зафиксировала значительного разлива водоемов, что исключает возможность попадание ротана извне с водой.

3.

Принесен птицами (например, озерными чайками)

Возможно, в литературе были описаны случаи переноса липкой икры ротана на перьевом покрове птиц

  1. Сравнительно-сопоставительная характеристика морфологических особенностей исследуемого объекта

Мы допускаем вероятность симпатрического видообразования в озеро Линево, но вместе с тем признаем неубедительность из-за невозможности проведения генетических исследований, в том числе изучения последовательности митохондральной ДНК, анализ которой позволил бы достоверно определить единое происхождение рыб, что свидетельствовало о факте, что озеро было заселено единожды, повторных колонизаций и обмена генами с жителями других озер не было, и все живущие ныне в озере рыбы, вероятно, являются потомками одной самки, когда-то попавшей в озеро.

У нас также нет возможности провести статистический анализ всей совокупности данных по генетическому разнообразию ротана, который бы показал, что разные виды полностью репродуктивно изолированы (не скрещиваются друг с другом). Также уместны были бы поведенческие эксперименты, показавшие, что рыбы безошибочно выбирают себе в качестве брачных партнеров представителей только своего вида.

Вместе с тем мы убеждены, что ротан подвергается механизмам видообразования действительно и представляют собой разные расы, а может быть и виды, о чем свидетельствует классический анализ морфологии. Эти рыбы и внешне достаточно хорошо различаются (см. таблицу 3, 4). Был проведен сравнительно-сопоставительный анализ ротана из литературного источника с ротанами, обитающими в озеро Линево.

Таблицы 3

Характеристика морфологических особенностей исследуемого объекта

(литературный источник)

Глаза выпуклые

Цвет обычно сероватого оттенка

Ярко выраженная нижняя челюсть

Жаберные крышки имеют характерный для окунеобразных шип, направленный назад, однако у ротана он мягкий.

Плавники мягкие, без острых шипов. Спинных плавников два, из которых задний длиннее. Анальный плавник короткий. Грудные плавники крупные, округлой формы. Хвостовой плавник округлой формы. Характерным отличием являются брюшные плавники: у ротана они парные, находятся близко к голове и непропорционально маленькие.

В длину ротан может достигать 14—25 см, в зависимости от условий обитания, однако рыбы рекордных размеров встречаются нечасто.

Таблица 4

Сравнительно-сопоставительная характеристика морфологических особенностей исследуемого объекта

Сравниваемые признаки

Фотографии

Строение глаз

Впалые глаза

Выпуклые глаза

Глаза средних размеров

Окраска тела

Цвет желто-коричневый - 64

Цвет желто-серый – 48 особей

Цвет желто-черно-белый – 61 особь

Цвет желтый – 35 особей

 

Разноцветные – 40 особей

Цвет черно-белый – 45 особей

 

Цвет черный – 32 особи

Форма жаберной крышки

Округлая жаберная крышка – 126 особей

Многоугольная жаберная крышка – 100 особей

 

Удлиненная жаберная крышка – 99 особей

Строение нижней челюсти

Ярковырженная нижняя челюсть – 174 особи

Невыраженная нижняя челюсть – 151 особь

Размеры грудных плавников

 
 

Размеры тела

Особи с длиной тела менее 12 см мы не рассматривали, наиболее крупный экземпляр был 27, 2см

Образ жизни у них тоже разный, различия наблюдаются в пищевых предпочтениях и даже способах поклевки.

Озеро Линево гомогенно по условиям обитания, в нем нет никаких физико-химических барьеров для ротанов, никаких полуизолированных заливов и т. п. Они равномерно распространены по всему озеру, и особи, пойманные у противоположных берегов, статистически неразличимы.

Всё это вместе говорит о том, что мы имеем дело с бесспорным случаем симпатрического видообразования. Каковы же его механизмы?

Частичная репродуктивная изоляция разных рас может поддерживаться благодаря тому, что рыбы живут на разной глубине и поэтому редко встречаются. Другой возможный изолирующий механизм связан с предпочтениями при выборе полового партнера.

  1. Интерпретация результатов исследований

Можно констатировать, что в истории, связанной с давним спором эволюционистов о том, может ли образование новых видов идти симпатрическим путем, то есть без предварительного разделения исходной популяции на изолированные части какими-либо физическими барьерами, рано ставить жирную категоричную точку.

  1. Выводы

  1. Была изучена информация по данному вопросу в литературных источниках и Интернете;

2. Были подобраны оптимальные показатели, необходимые для исследования;

  1. Был проведен анализ данного биологического объекта с использованием выбранных показателей.

  2. Было исследовано 1231 особь. Исследуемый объект можно условно разделить на следующие группы:

а) с классическими признаками – 31 особь, что составляет 2,5%;

б) близко к классическим – 473 особи (т.е. имеющих один отличительный признак), 38,5% ;

в) особи, имеющие 2 и более отличий от классических – 727, что составляет 59% от числа всех исследуемых особей.

  1. Заключение

Следовательно, даже при недостатке инструментария, необходимого для комплексного исследования ротана озера Линево, мы наблюдаем проявление элементов симпатрического видообразования, и можно утверждать, что гипотеза частично доказана.

8. Практическая значимость

Рассмотрение этой проблемы представляется интересным не только потому, что с ней тесно связана теория элементарных популяций, от решения этой проблемы зависит разработка вопроса акклиматизации рыб, имеющая непосредственное значение для рыбного хозяйства Викуловского района.

Список литературы

1. nebudbaiduzhym.comГипотеза о симпатрическом видообразовании у рыб на основе теории элементарных популяций

2. ru-ecology.info Видообразование

3. elementy.ru А. Марков Для видообразования не нужны барьеры

4. elementy.ru А. Марков Различия между зарождающимися видами африканских цихлид записаны в «геномных островках видообразования

 
 

5. Видеолекция: "Симпатрическое и сетчатое видообразование у рыб"www.youtube.com

6. Александр Марковscisne.net Эволюция без преград: ботаники нашли новое доказательство видообразования без географических барьеров

7. Vincent Savolainen, Marie-Charlotte Anstett, Christian Lexer, Ian Hutton, James J. Clarkson, Maria V. Norup, Martyn P. Powell, David Springate, Nicolas Salamin and William J. Baker. Sympatric speciation in palms on an oceanic island // Nature advance online publication; published online 8 February 2006 | doi:10.1038/nature04566.

8. oadk.at.ua

9. x-uni.com

10. megabook.ruА.С. Северцов Видообразование

11. Назаров В.И. Эволюция не по Дарвину: Смена эволюционной модели. Изд.4, 2012.

12. А.А. Каменский, Е.А. Криксунов, В.В. Пасечник. Общая биология, 10–11 класс. – М.: Дрофа, 2005.

13.Д.К. Беляев. Биология 10–11 класс. Общая биология. Базовый уровень. – 11-е издание, стереотипное. – М.: Просвещение, 2012. – 304 с.

14.В.Б. Захаров, С.Г. Мамонтов, Н.И. Сонин, Е.Т. Захарова. Биология 11 класс. Общая биология. Профильный уровень. – 5-е издание, стереотипное. – М.: Дрофа, 2010. – 388 с.

15.В.И. Сивоглазов, И.Б. Агафонова, Е.Т. Захарова. Биология 10–11 класс. Общая биология. Базовый уровень. – 6-е издание, дополненное. – М.: Дрофа, 2010. – 384 с.

16.Кэйн А. Вид и его эволюция. М., 1958.

17.Майр Э. Зоологический вид и эволюция. М., 1968.

18.Майр Э. Популяции, виды и эволюция. М., 1974.

19.Гриценко В. В., Креславский А. Г., Михеев А. В., Северцов А. С., Саломатин В. М. Концепции вида и симпатрическое видообразование. М., 1983.

20.Мина М. В. Микроэволюция рыб. М., 1986.

21.Викторовский P.M. Механизмы видообразования у гольцов. М.: Наука, 1978. 111 с.

22.Богуцкая Н.Г., Насека А. сайт Зоологического института РАНwww.zin.ru/animalia/pisces

23.Пинчук В.И. Бычки группы Ponticola (Iljin) и некоторые стороны проблемы видообразования // Зоол. журн. 1963.

24.Васильев В.П., Васильева ЕД„ Осиное А.Г. Первое свидетельство в пользу основной гипотезы сетчатого видообразования у позвоночных // Там же. 1983. Т. 271, № 4. С. 1009-1012.

25.www NewsProm.ru

26. В.А. Лезин: биобиблиографический указатель//Русское географическое общество. Тюмень, ОАО «Тюменский издательский дом», 2013.

27. В.А. Лезин, И.В. Ивачев Реки и озера Тюменской области. Энциклопедический словарь, РИЦ ТРИК, Тюмень, 2015.