XI Международный конкурс научно-исследовательских и творческих работ учащихся
Старт в науке
Изучение электростатических законов физики, происходящих в живых организмах
Автор работы награжден дипломом победителя III степени
Полная версия работы доступна во вкладке "Файлы работы" в формате PDF
Введение.
Проводя очередные опыты по физиологии, я получил весьма любопытное сообщение от своего коллеги, чтобы наблюдать за активностью электрических законов в живых сущесвах. Эта идея мне настолько понравилась, что я решил изучить ее с точки зрения физики.. Трудно представить, что случилось бы, если бы мы внезапно были лишены электричества. Глобальная катастрофа, которая может уничтожить тысячи или даже миллионы человеческих жизней. Конечно, люди, которые пострадают меньше всего, это люди за пределами цивилизации, такие как амиши, которые живут на юго-востоке Пенсильвании и которые отвергают электричество по идеологическим причинам. Конечно, можно обесточить дома, жить без телевидения, радио, телефона и ПК (как это делают амиши), но все равно мы не можем быть полностью «спасены» от электричества, поскольку электричество внутри нас. Уже более четырех столетий ученые пытаются определить роль электромагнитных явлений в жизни людей и животных.
Таким образом, я постарался разобрать наиболее точно все физические процессы электростатики, происходящие в живом организме.
Цель работы:
Изучить процессы электростатики, происходящие в живых организмах.
Задачи: Исследовать, как протекают те или иные процессы , описываемые электростатической теорией, в живых организмах.
Изучить научную литературу по интересующему нас вопросу.
Установить и определить электростатические законы, применимые к конкретным ситуациям.
Систематизировать полученные результаты.
Сделать выводы.
Гипотеза:
Процессы электростатики, происходящие в живых организмах, в основе своей схожи, но в зависимости от сложности организма, разнообразны.
Часть процессов ЦНС можно описать только с помощью физических законов электростатики.
Клетка является источником колебаний, а так же при том она является и телом, которое способно колебаться.
Глава I. Физиология ЦНС.
Нервная система человека выполняет безграничное количество видов деятельности. Главными из них являются системные и локальные механизмы регуляции произвольных и непроизвольных движений скелетных и гладких мышц, поведение, мышление, абстракция и другие регуляторы действия.
Нервная регуляция движений – это система управления, с помощью которой происходит быстрая и направленная (адресная)передача сигналов к скелетным мышцам (выполняет соматическая нервная система) и к гладкой мускулатуре внутренних органов (выполняет автономная (вегетативная) нервная система). Нервная система совместно с гуморальной и аутакоидной регуляторными системами осуществляет интегративную функцию, объединяя все клетки, ткани и органы в единый целостный организм.
Структура нервной клетки
Нейроны, или нервные клетки, являются структурно-функциональными единицами нервной системы. Несмотря на то, что эти клетки имеют те же самые гены, то же самое строение и тот же самый биохимический аппарат, что и другие клетки, они обладают и уникальными способностями, которые делают функцию мозга отличной от функции других органов. Важными особенностями нейронов является характерная форма, способность наружной мембраны генерировать нервные импульсы и наличие уникальной структуры, синапса, служащего для передачи информации от одного нейрона к другому. Нервные клетки чрезвычайно вариабельны по своему строению. В каждой из групп чувствительных, ассоциативных и двигательных нейронов имеется большое разнообразие форм, размеров тела клеток, величины и характера ветвления их отростков.
Тело нейрона.
По форме тела различают пирамидные, многоугольные, круглые и овальные клетки. На основании количества отходящих от тела клетки отростков все нейроны подразделяются на униполярные, биполярные и мультиполярные. Отростки могут отходить более или менее равномерно (радиально) от всей поверхности тела клетки либо концентрированно от одного из полюсов. Мультиполярные нейроны наиболее вариабельны по форме и имеют по нескольку отростков. Общепринято считать, что один из них – аксон (нейрит), который может начинаться как от тела клетки, так и от проксимальной части одного из дендритов. От тела биполярной клетки отходят два отростка. Тот из них, который направляется на периферию, принято считать дендритом, а центральный отросток – аксоном. Тела униполярных нейронов имеют овальную форму. От тела клетки отходит один крупный отросток, который на некотором расстоянии делится на два отростка: периферический и центральный. Форма клеточного тела целиком зависит от местоположения клетки в соответствующем участке нервной системы. На форму нервных клеток могут оказывать влияние соседствующие с ними кровеносные сосуды, пучки волокон или даже отдельные миелинизированные волокна крупного диаметра. Таким образом, одинаковые в функциональном отношении нервные клетки могут быть разными по форме.
Нервные центры.
Нервные центры осуществляют контроль за деятельностью отдельных органов и функциональных систем в организме.
Нервный центр (НЦ) — это объединение нейронов для контроля какой-либо строго определенной функции. Нейроны, анатомически входящие в нервный центр, могут быть распределены в одном или нескольких отделах ЦНС, на разных ее уровнях. НЦ по структуре и функциональной значимости могут быть простыми и сложными по количеству входящих в их состав нервных клеток и локализации их на одном или многих уровнях нервной системы. Примером сложного НЦ может служить НЦ контроля дыхания. Дыхательный центр устроен более сложно, контроль за дыханием осуществляется с участием объединений нейронов, располагающихся на нескольких уровнях нервной системы, включая шейные и грудные сегменты спинного мозга, ствол мозга, гипоталамус и кору больших полушарий. В основу деятельности таких сложных нервных центров заложена не только морфологическая организация, но и функциональная соподчиненность, своего рода иерархия. Вместе с тем нервные центры работают и по принципу полной автономии. Иными словами, нервные центры работают и независимо друг от друга, и в составе содружества, соподчинения. Например, человек может произвольно (усилием своей воли) затормозить простой коленный рефлекс. Локализация основных НЦ генетически детерминирована. Однако полноценное функционирование НЦ, особенно тех, которые располагаются на нескольких уровнях нервной системы, не начинается сразу после рождения.
Центральная нервная система была тщательно изучена анатомами и физиологами, но до сих пор хранит много секретов; он контролирует наши мысли, движения, эмоции и желания. Он также контролирует наше дыхание, частоту сердечных сокращений, выброс некоторых гормонов, температуру тела и многое другое.
Сетчатку, зрительный нерв, обонятельные нервы и обонятельный эпителий иногда считают частью ЦНС наряду с головным и спинным мозгом. Это связано с тем, что они напрямую соединяются с тканями мозга без промежуточных нервных волокон.
Мозг - самый сложный орган человеческого тела; Кора головного мозга (самая внешняя часть мозга и самая большая часть по объему) содержит примерно 15–33 миллиардов нейронов, каждый из которых связан с тысячами других нейронов.
В общей сложности около 100 миллиардов нейронов и 1 000 миллиардов глиальных (поддерживающих) клеток составляют мозг человека. Наш мозг использует около 20 процентов всей энергии нашего тела.
Мозг является центральным управляющим модулем тела и координирует деятельность. От физического движения до секреции гормонов, создания воспоминаний и ощущения эмоций.
Для выполнения этих функций некоторым участкам мозга отведены специальные роли. Однако многие высшие функции - рассуждение, решение проблем, творчество - включают различные области совместной работы в сетях.
ЦНС можно условно разделить на белое и серое вещество. Как правило, мозг состоит из внешней коры серого вещества и внутренней области, в которой находятся участки белого вещества.
Оба типа тканей содержат глиальные клетки, которые защищают и поддерживают нейроны. Белое вещество в основном состоит из аксонов (нервных отростков) и олигодендроцитов - типа глиальных клеток, тогда как серое вещество состоит преимущественно из нейронов.
Центральные глиальные клетки, также называемые нейроглией, глиальные клетки часто называют опорными клетками для нейронов. В головном мозге их в 10 раз больше, чем нервных клеток.
Без глиальных клеток развивающиеся нервы часто теряют свой путь и изо всех сил пытаются сформировать функционирующие синапсы.
Глиальные клетки обнаруживаются как в ЦНС, так и в ПНС, но каждая система имеет разные типы. Ниже приводится краткое описание типов глиальных клеток ЦНС:
1. Астроциты: эти клетки имеют многочисленные выступы и прикрепляют нейроны к кровоснабжению. Они также регулируют местную среду, удаляя лишние ионы и перерабатывая нейротрансмиттеры.
2. Олигодендроциты: отвечают за создание миелиновой оболочки - этот тонкий слой покрывает нервные клетки, позволяя им посылать сигналы быстро и эффективно.
3. Эпендимные клетки: выстилающие спинной мозг и желудочки головного мозга (заполненные жидкостью пространства), они создают и выделяют спинномозговую жидкость (CSF) и поддерживают ее циркуляцию с помощью своих хлыстовых ресничек.
4. Радиальная глия: действует как опора для новых нервных клеток во время создания нервной системы эмбриона.
Функция центральной нервной системы
Основная функция центральной нервной системы - интеграция и координация. ЦНС получает входные данные из множества различных источников и согласованно реализует соответствующий ответ на стимулы. Например, для ходьбы ЦНС необходимы визуальные и покровные сигналы - текстура поверхности, ее наклон, наличие препятствий и т. Д.
На основе этих стимулов ЦНС изменяет сокращение скелетных мышц. Когда младенцы учатся ходить, это происходит непроизвольно, больше не требуя сознательного мышления или концентрации. Подобный процесс получения сложных стимулов и выработки скоординированной реакции требуется для самых разнообразных действий - будь то балансировка на велосипеде, поддержание разговора или формирование иммунного ответа.
Мысли и обработка
ЦНС, особенно мозг, считается физическим местом для большинства психических функций высшего порядка. Нейронные связи формируют основу для мышления и сохранения памяти. Мозг играет важную роль в развитии речи, языка и общения. Эти задачи включают ассоциацию абстрактных символов и звуков с конкретными объектами и эмоциями. Мотивация, амбиции, вознаграждение и удовлетворение также опосредуются нейронными связями в ЦНС.
В то же время лимбическая система мозга также контролирует самые основные эмоции и побуждения, такие как удовольствие, страх, гнев, голод, жажда, сонливость и сексуальное желание. Кроме того, непроизвольные рефлексы опосредуются спинным мозгом, обеспечивая защиту и быстро предотвращая травмы.
Представлены два нейрона. В одном из них фиолетовым цветом окрашен пресинаптический белок синаптофизин. Другой нейрон полностью окрашен зеленым флуоресцентным белком. Мелкие светлые крапинки — синаптические контакты между нейронами. Во вставке одна «крапинка» представлена ближе.
Группы нейронов, связанных между собой синапсами, называются нейронными сетями. Например, в коре больших полушарий пирамидальные нейроны и интернейроны образуют обширные сети. Слаженная «концертная» работа этих клеток обусловливает наши высшие когнитивные и другие способности. Аналогичные сети, только из других типов нейронов, распределены по всему мозгу, определенным образом связаны между собой и организуют работу всего органа.
Глава II.
Трудно представить, что случилось бы, если бы мы внезапно были лишены электричества. Глобальная катастрофа, которая может уничтожить тысячи или даже миллионы человеческих жизней. Конечно, люди, которые пострадают меньше всего, это люди за пределами цивилизации, такие как амиши, которые живут на юго-востоке Пенсильвании и которые отвергают электричество по идеологическим причинам. Конечно, можно обесточить дома, жить без телевидения, радио, телефона и ПК (как это делают амиши), но все равно мы не можем быть полностью «спасены» от электричества, поскольку электричество внутри нас. Уже более четырех столетий ученые пытаются определить роль электромагнитных явлений в жизни людей и животных. Но только после того, как Ганс Кристиан Эрстед обнаружил, что электрический ток, протекающий через проволочную петлю, может отклонить намагниченную иглу, стало возможным создание достаточно чувствительных гальванометров. С помощью этих гальванометров Карло Маттеучи (1838), а затем Эмиль дю Буа-Реймон (1848) измерили электрические поля, создаваемые сокращением мышц животных и людей. Однако живые организмы не только являются генераторами электричества, но и обладают высокой чувствительностью к электромагнитному полю, в результате чего наблюдаемые эффекты никак нельзя объяснить тепловым воздействием такого поля. Хорошо известно, например, что общую анестезию (потерю сознания и чувствительности к боли) можно получить, пропуская импульсы переменного тока через мозг человека, который часто используется для анестезии во время хирургических процедур. Направление силовых линий электрического поля Земли служит компасом для дальних миграций атлантического угря. Навигационные способности голубей основаны на восприятии магнитного поля Земли. Скелетные кости внутри электрического поля растут по-другому, что теоретически может быть использовано для лечения переломов. Список биологических эффектов электромагнитного поля можно продолжить, но это не наша задача.
Луиджи Гальвани и Алессандро Вольта
Луиджи Гальвани, профессор анатомии из Болонского университета, был первым, кто обнаружил влияние электрического поля на живой организм. С 1775 года он интересовался связью между электричеством и жизнью. В 1786 году один из помощников профессора, отделив мышцу от ноги лягушки скальпелем, случайно коснулся нерва, идущего к этой мышце. В этот самый момент на том же столе вращался генератор статического электричества. Каждый раз, когда электрическая машина производила разрядку, мышцы лягушки сокращались. Гальвани пришел к выводу, что электричество каким-то образом войдет в нерв, что приведет к сокращению мышц. Следующие пять лет он посвятил изучению того, как различные металлы могут вызывать сокращения мышц. Гальвани пришел к выводу, что если нерв и мышца лежат на одинаковых металлических пластинах, закорачивание пластин проволокой не дает никакого эффекта. Однако, если пластины были сделаны из разных металлов, их укорочение сопровождалось сокращением мышц. Гальвани сообщил о своем открытии в 1791 году. Он подумал, что причиной того, что лягушачьи лапки дернулись, было «животное электричество», вырабатываемое внутри тела животного, тогда как провод предусматривал только замыкание электрической цепи. Он отправил копию своей работы Алессандро Вольте, профессору физики из Павии (север Италии). Алессандро Вольта повторил эксперименты Гальвани и получил те же результаты. Сначала он согласился с выводами Гальвани, но затем обратил внимание на тот факт, что электричество животных возникало только тогда, когда в цепи было два разных металла. Вольта показал, что, когда два разных соединенных металла помещены на человеческий язык, это похоже на дегустацию чего-то. Аналогично, если вы быстро дотрагиваетесь до своего глазного яблока жестяной тарелкой, имея серебряную ложку во рту, закорачивание ложки и тарелки даст ощущение легкости. Пытаясь опровергнуть тезис Гальвани о существовании электричества животных, Вольта предположил, что цепь, состоящая из двух разных металлов, находящихся в контакте с раствором соли, может быть источником постоянного тока, в отличие от электростатической машины, которая может производить только электрический ток. разряжается. Это оказалось правдой. В 1793 году Вольта опубликовал свою работу, в которой содержалось описание первого источника постоянного тока (позже названного гальваническим). Хотя вскоре после этого Гальвани показал, что электричество животных существует в электрических цепях без биметаллических контактов, он не мог продолжать свой спор с Вольтой. В 1796 году Болонья стала французской территорией, и Гальвани, который отказался признать новое правительство, потерял свою должность в университете. Ему пришлось искать убежище в доме своего брата, но он больше не практиковал науку и умер в 1798 году. В 1800 году Вольта представил свое открытие Наполеону и получил за него большую награду. Таким образом, спор двух соотечественников, которые имели разные дух, образование и политические взгляды, вызвал развитие современной физики и биологии. Кто был прав в этом споре? Есть ли у животных электричество или нет? В своих последних экспериментах Гальвани использовал две мышцы одновременно, расположив их таким образом, чтобы нерв, ведущий от одной мышцы, был расположен на другой мышце. Оказалось, что при каждом сокращении мышцы-1, вызванном током, проходящим через ее нерв, мышца 2 также сокращалась, как если бы ток проходил через ее нервы.
Из этих экспериментов Гальвани пришел к выводу, что в момент сокращения мышца служила источником электрического тока. Таким образом, было продемонстрировано (хотя и косвенным образом), что электричество животного существует. Но только спустя полвека, в 1843 году, немецкий физиолог Эмиль дю Буа-Реймон продемонстрировал наличие электрических полей в нервах и мышцах, используя новейшие доступные электроизмерительные приборы. Интересно, что ему помогали Вернер Сименс и Георг Гальске, которых в то время почти не знали. Позже, в 1847 году, они основали телеграфную компанию Siemens и Halske, которая вскоре превратилась в знаменитую индустриальную империю. Так каков источник животного электричества? Потребовалось еще полвека, чтобы ответить на этот вопрос.
Но о чем не знал Гальвани: пространственная структура натриевого канала.
В основе «животного электричества» и вообще всех электробиохимических потенциалов, столь важных для существования любой формы жизни, лежат ионные каналы, способные управлять прохождением тех или иных заряженных частиц через биологическую мембрану. Каналы, селективно пропускающие ионы натрия, отвечают за начальную фазу электрического возбуждения многих клеток, на котором держится передача нервных импульсов, сокращение мышц, секреция гормонов и многое другое. После многих лет исследований ученым удалось получить пространственную структуру потенциал-чувствительного натриевого канала, — правда, пока это канал бактерий, устроенный более просто, чем канал животных. Трехмерная организация проводящей поры и домена, «чувствующего» электрический потенциал, поможет лучше понять тонкости электрической активности возбудимых тканей и даст исследователям новое оружие против невралгических болей, эпилепсии и аритмии.
«Общий план» организации Na+-канала бактерии Arcobacter butzleri (NavAb): каждый из четырех мономеров, образующих пору (отверстие в центре), показан своим цветом. «Периферические» участки каждого мономера — потенциал-чувствительные домены, соединенные с доменом, образующим пору, гибким «шарниром». Каждый мономер состоит из шести трансмембранных α-спиралей, обозначаемых S1–S6.
Рисунок 2. «Бреши» в боковых поверхностях натриевого канала NavAb. Бактериальный натриевый канал образован четырьмя идентичными мономерами, «сплетенными» между собой наподобие лепестков диафрагмы (поровый домен одного мономера тесно взаимодействует с потенциал-чувствительным доменом соседнего мономера). а — Боковое сечение канала, на котором видны «бреши», открывающие доступ из гидрофобной среды мембраны во внутренний резервуар поры (пустое пространство показано красным контуром). Границы мембраны показаны серыми линиями. б — Сечение в виде «сверху» показывает размер внутреннего резервуара поры NavAb в закрытом состоянии.
Структура канала NavAb объясняет, как устроен потенциал-чувствительный домен с его «обоймой» положительно заряженных аминокислотных остатков, пронизывающих всю мембрану и способных под влиянием электрического поля двигаться «вверх-вниз», подобно поршню. Интересно также строение селективного фильтра, избирательно пропускающего ионы натрия, но непроницаемого для калия, — хотя он и существенно, судя по всему, отличается от селективного механизма ПЧНК животных. Однако самым интересным, по-видимому, стали «бреши» в стенках поры, открывающие доступ в ее внутренний резервуар прямо из толщи мембраны. По-видимому, именно эти «бреши», отсутствующие в K+-канале, являются причиной чрезвычайно высокой чувствительности ПЧНК к местным анестетикам, селективно блокирующим пору канала, — возможно, проникая внутрь нее именно из среды липидов мембраны (многие из этих анестетиков достаточно для этого гидрофобны) .
Клеточная мембрана "липидный бислой и ионные каналы"
Мы состоим из ячеек, так как дом состоит из кирпича. Аналогия не может быть развита дальше, потому что мы состоим из сотен или даже тысяч видов «кирпичей». Клетки скелетных мышц отличаются от нервных клеток, и эритроциты, похоже, не имеют ничего общего с клетками кровеносных сосудов. Тем не менее, есть свойство, которое делает все клетки одинаковыми: все они заключены в мембрану. Главная особенность живого организма - быть "разборчивым" в отношениях с окружающей средой. Здесь помогает избирательная проницаемость мембран клеток. Клеточная мембрана - это ее кожа, ширина которой составляет около 5 нм. Клеточная мембрана избирательно снижает скорость движения молекул в клетку и из нее. Он определяет, какие молекулы должны проникать в клетку, а какие должны оставаться за ее пределами. Таким образом, функция клеточной мембраны во многом аналогична функции безопасности здания иностранного посольства. Высокий забор вокруг здания и несколько входов, где охранники решают, кого можно пустить внутрь, а кого нет, как правило, для этой цели. Роль «высокого забора» в клеточной мембране играет фосфолипидный бислой, который формирует его основу и делает его непроницаемым для большинства водорастворимых молекул. Фосфолипид представляет собой очень длинную молекулу, которая имеет полярную головную группу и два гидрофобных углеводородных хвоста, длина которых варьируется от 14 до 24 атомов углерода. Молекулы фосфолипидов прилипают друг к другу в воде с помощью гидрофобных хвостов, образующих бислой, так что их гидрофильные полярные головки остаются в контакте с молекулами воды. Различные ионы, движущиеся вдоль градиента концентраций, могут пересекать клеточную мембрану только там, где она имеет поры или каналы, специально предназначенные для пересечения. Ионные каналы представляют собой большие белковые молекулы, которые создают в липидном бислое поры для воды и для жизненно важных ионов натрия, калия, кальция и хлора. Некоторые части этих белковых молекул заряжены, поэтому они могут двигаться из-за изменений в электрическом поле, тем самым изменяя конфигурацию всего ионного канала. В результате изменяется проводимость канала. Эти заряженные части ионного канала схематически показаны в виде затворов, которые открывают (активация) и закрывают (инактивация) зазор ионного канала. Есть много ионных каналов, которые отличаются друг от друга своими особенностями. Как правило, каждый ионный канал выполнен с возможностью пропускания только одного из ранее перечисленных ионов через мембрану. Такие каналы называют селективными калием, натрием и т. д., В зависимости от того, какие ионы они пропускают. Однако существуют также каналы, пропускающие несколько типов ионов, которые называются неселективными. Плотность ионных каналов неравномерна и колеблется от нескольких единиц до нескольких тысяч единиц на 10-6 мм 2 мембраны. Хотя молекулярные структуры белков многих каналов уже хорошо известны, механизмы селективной проницаемости этих каналов для различных ионов до сих пор не ясны. Наиболее разумным объяснением селективности ионного канала, по-видимому, является другой размер ионов. Но тогда как можно создать селективный канал для большого иона? Очевидно, что более мелкие ионы также будут проходить через селективный канал для более крупного иона. В любом случае, что означает размер иона? Вода является сильным полярным растворителем. Поэтому каждый ион в водном растворе заключен в оболочку из нескольких молекул воды (гидратная оболочка). Как белок канала распознает тип иона, если последний окружен водной оболочкой? Ответ прост: перед входом в канал ион частично раздевается и проходит через канал полуодетый. Следовательно, поперечное сечение такого полуодетого иона может иметь очень странные формы. Считается, что белковый канал в его самом узком месте (называемом селективным фильтром) имеет поперечное сечение, передающее только его собственные ионы. Так, например, согласно гипотезам Dwyeretal. (1980), селективный фильтр калиевого канала должен иметь круглое поперечное сечение 0,33 нм в диаметре, а селективный натриевый фильтр - прямоугольное поперечное сечение 0,31 х 0,51 нм. Некоторые ионы могут перемещаться внутри клетки, даже если их концентрация снаружи меньше, чем внутри клетки. Это происходит из-за присутствия в липидном бислое не только канальных белков, но и белков, которые действуют как ионные насосы.
Активность мембранных белковых насосов сопровождается большим потреблением энергии, и в результате концентрация ионов внутри клетки может быть в десятки или даже тысячи раз выше (или ниже), чем снаружи. Например, концентрация ионов калия внутри клетки в 30 раз выше, чем во внеклеточной жидкости. Напротив, концентрация ионов натрия внутри клетки в 14 раз ниже, чем снаружи. Как мы видим, различия в концентрациях ионов калия и натрия на каждой стороне мембраны необходимы для существования электрических полей в живых организмах. Оказалось, что в состоянии покоя клеточная мембрана проницаема только для ионов калия. Другими словами, когда мышечные клетки не сжимаются, а нервы отдыхают, а не думают, в их мембранах открываются только калиевые каналы. С другой стороны, когда одни и те же клетки активны или, другими словами, возбуждены, их натриевые и кальциевые каналы также открываются, увеличивая на короткое время концентрацию соответствующих ионов внутри клетки. Так что же контролирует активность канала?
Потенциал покоя
Давайте попробуем представить, что может быть результатом разницы в концентрации ионов калия на каждой стороне клеточной мембраны с высокой проницаемостью для этих ионов. (Именно эта проблема была поставлена ??и решена в 1902 году немецким физиологом Юлиусом Бернштейном, автором теории мембранного возбуждения.) Предположим, что мы погружаем клетку с мембраной, которая проницаема только для ионов калия, в электролит, где их концентрация равна ниже, чем внутри клетки. Сразу после того, как мембрана вступает в контакт с раствором, ионы калия начинают выходить из клеток, как газ выходит из надутого баллона. Однако каждый ион несет положительный электрический заряд, и чем больше ионов калия покидает клетку, тем более электрически отрицательным становится ее содержимое. Следовательно, на каждый ион калия, выходящий из клеток, воздействует электрическая сила, препятствующая его выходу из клетки. В конце концов, баланс будет установлен, в результате чего электрическая сила, действующая на ион калия в мембранном канале, будет равна силе, возникающей в результате разницы концентраций ионов калия внутри и снаружи ячейки. Очевидно, что такой баланс между внутренними и внешними решениями создаст потенциальную разницу. Если потенциал внешнего решения принять за нулевой потенциал, потенциал внутри ячейки будет отрицательным. Эта разность потенциалов, самое простое из наблюдаемых биоэлектрических явлений, называется потенциалом покоя клетки. Как было показано В. Нернстом в 1888 г., в идеальном случае, когда клеточная мембрана проницаема только для ионов одного типа (S), на мембране устанавливается разность потенциалов E s. Эта разность потенциалов называется потенциалом равновесия для данного иона:
E s = E1 - E 2 = (RT / zeA) ln ([S] 2 / [S]1)
где e - заряд электрона, z - валентность иона S, A - постоянная Авогадро, R - газовая постоянная, T - температура в K, [S] 1 и [S] 2 - концентрации иона S на каждой стороне мембраны. Подставляя [K +] 2 / [K +] 1 = 1/30 и T = 300 в формуле получаем E K = -86 мВ, что близко к экспериментально полученным значениям потенциала покоя многих живых клеток. Стоит отметить, что падение напряжения на клеточной мембране, которое составляет менее 0,1 В, происходит на отрезке длиной около 10 -6 см. Следовательно, напряженность электрического поля внутри мембраны может достигать огромных значений m около 10 с В / см, что близко к силе электрического пробоя этой мембраны. Таким образом, в результате существования ионных каналов и большой разницы в концентрации между внутриклеточными и внеклеточными растворами для многих возникает разность потенциалов на клеточных мембранах. Если в мембране открыты каналы только для одного иона, то разность потенциалов на ней будет равна равновесному потенциалу для этого иона. Но что произойдет, если мембрана проницаема для нескольких типов ионов одновременно?
Goldman (1943) и Hodgkin & Katz (1949) вывели формулу для разности потенциалов E на мембране, проницаемой для нескольких ионов одновременно, предполагая, что электрическое поле внутри мембраны однородно:
где [K] и [Na] - концентрация ионов калия и натрия соответственно внутри клетки (с индексом i) и снаружи клетки (с индексом e); PK и PNa - проницаемость мембраны для этих ионов; и остальные символы такие же, как в формуле. Следует отметить, что проницаемость мембраны для конкретного иона выражается как отношение коэффициента диффузии этого иона в мембране к его ширине. Это следует из уравнения, известная как формула постоянного поля, что при наличии нескольких типов ионных каналов мембранный потенциал зависит от относительной проницаемости этих каналов. Другими словами, чем выше проницаемость мембраны для любого иона, тем ближе мембранный потенциал к равновесному потенциалу для этого иона; потенциал рассчитывается по формуле. Не так просто измерить разницу электрических потенциалов для живых клеток: клетки очень маленькие. Поскольку обычные датчики, прикрепленные к каждому вольтметру, не могут быть использованы здесь, используются стеклянные пипетки (микроэлектроды) с диаметром наконечника менее одного микрометра. Пипетка заполнена сильным раствором электролита (например, трехмолярным раствором хлорида калия). Содержимое пипетки затем соединяется через металлический проводник с входом вольтметра с высоким (более 109 Ом) сопротивлением, поскольку сопротивление пипетки иногда приближается к 108 Ом. Мастерство микрохирурга, а также специальные микроманипуляторы необходимы здесь, чтобы вставить микроэлектрод в клетку, сохраняя при этом ее жизнеспособность. Проблема заключается в том, что как только в мембране появляется отверстие, концентрация ионов внутри клетки будет приближаться к своим значениям для внеклеточной среды; то есть ионы натрия и кальция будут поступать в клетку, а ионы калия будут выходить из нее. Это приведет к неизбежной смерти клетки. Но даже если бы нам посчастливилось вставить микроэлектрод внутрь ячейки, не убивая ее, измеряя разность потенциалов на каждой стороне мембраны, мы не сможем отслеживать движение ионов в отдельном канале. Вместо этого мы увидим результат активности миллионов различных ионных каналов. Для отслеживания движения ионов по отдельным каналам необходимы навыки не только микрохирурга, но и электронных инструментов с чрезвычайно низким уровнем внутреннего шума, поскольку величина электрического тока через один канал часто не превышает 1 пА. Первое, что привлекает внимание, это то, что при постоянном напряжении, прикладываемом к каналу, ток, проходящий через него, изменяется поэтапно. Начиная с нуля, когда канал закрыт, он достигает своего максимального значения в открытом состоянии. Таким образом, активность канала носит случайный характер, и мы можем только оценить вероятность его открытого и закрытого состояний.
Калий (K+) положительно заряжен, и поэтому он, когда выходит из клетки, выносит из неё не только самого себя, но и положительный заряд. За ним изнутри клетки к мембране тянутся «минусы» — отрицательные заряды. Но они не могут просочиться через мембрану — в отличие от ионов калия — т.к. для них нет подходящих ионных каналов, и мембрана их не пропускает. Это и есть та самая часть мембранного потенциала покоя, которую создаёт утечка ионов калия из клетки, которая является большей частью потенциала покоя.
Для этой составной части потенциала покоя есть даже специальное название — концентрационный потенциал. Концентрационный потенциал — это часть потенциала покоя, созданная дефицитом положительных зарядов внутри клетки, образовавшимся за счёт утечки из неё положительных ионов калия.
Потенциал действия
Что предшествует сокращению мышечной клетки? Что происходит в нервных клетках, когда мы реагируем на укол иглой? Что такое возбуждение клеток? Что удивительно, так это то, что во всех этих случаях один и тот же процесс происходит при кратковременном изменении разности потенциалов на мембране. Как мы уже знаем, в состоянии покоя внутриклеточная среда заряжена отрицательно по сравнению с внеклеточной. Во время возбуждения электроотрицательность внутриклеточной среды уменьшается в течение очень короткого времени (от 1 мсек до нескольких десятичных долей секунды), и иногда клетка даже становится положительно заряженной относительно внеклеточного раствора. Это временное изменение разности потенциалов называется потенциалом действия, а если оно происходит в нервных клетках, оно называется нервным импульсом. В 1963 году А. Л. Ходжкин и А. Ф. Хаксли были удостоены Нобелевской премии за раскрытие сущности потенциала действия. То, что следовало из их экспериментов, выполненных на гигантском аксоне кальмара Лолиго, было следующим.
Инициирование потенциала действия происходит в результате кратковременного повышения проницаемости мембраны для ионов натрия. Ионная проницаемость мембраны является функцией двух переменных: потенциала мембраны и времени; поэтому, если потенциал на мембране является фиксированным (метод ограничения напряжения), задача может быть сведена к изучению зависимости проницаемости только от времени.
Оказалось, что натриевый канал мембраны нервной клетки отличается от калиевого. Его средняя проводимость (вероятность открытого состояния) очень быстро растет с увеличением потенциала U внутриклеточной среды, который отсчитывается от потенциала внешнего раствора, принятого за ноль. Теперь предположим, что мы можем увеличить U на 20-30 мВ (например, пропустив ток через ячейку). Как только это происходит, проводимость натриевого канала увеличивается и, согласно формуле. U будет увеличиваться еще больше, следовательно, будет увеличиваться и проводимость натриевого канала, и так далее. Очевидно, что небольшое первоначальное увеличение U должно вызвать быстрый взрывоподобный процесс, в результате которого проницаемость мембраны для ионов натрия возрастает до максимально возможных значений и становится в десятки раз выше, чем ее проницаемость для ионов калия. Причина, по которой это происходит, заключается в том, что натриевых каналов в мембране примерно в 10 раз больше, чем калиевых. Поэтому, если мы пренебрегаем проницаемостью мембраны для калия, можно оценить потенциал U в конце этого быстрого процесса, используя формулу. и предполагая [Na +] 2 / [Na +] l- 14. После замещения мы получаем потенциальный скачок во время этого переходного процесса (равный примерно 0,15 В). Однако у натриевого канала есть еще одна особенность, свойственная ему, но не калиевая. Его проводимость зависит не только от напряжения на мембране, но и от того, сколько времени прошло с момента ее открытия. Натриевый канал может быть открыт только на 0,1-10 мс в зависимости от температуры и типа ячейки (рис. 1.7), что приводит к возврату, после резкого увеличения 0,15 В, разности потенциалов на мембране к ее начальному значению, потенциал покоя. U возвращается к потенциалу покоя еще быстрее, потому что чем выше проводимость калиевых каналов, тем ниже проводимость натриевых каналов. Полученные результаты позволили А. Л. Ходжкину и А. Ф. Хаксли предложить математическую модель, имитирующую потенциал действия.
Разные типы нейронов генерируют различные сигналы. В центре — продольный срез мозга млекопитающего. Во вставках представлены разные типы сигналов, зарегистрированные методами электрофизиологии. а — Кортикальные (Cerebral cortex) пирамидальные нейроны могут передавать как низкочастотные сигналы (Regular firing), так и короткие взрывные, или пачечные, сигналы (Burst firing). б — Для клеток Пуркинье мозжечка (Cerebellum) характерна только пачечная активность на очень высокой частоте. в — Релейные нейроны таламуса (Thalamus) имеют два режима активности: пачечный и тонический (Tonic firing). г — Нейроны средней части поводка (MHb, Medial habenula) эпиталамуса генерируют тонические сигналы низкой частоты.
Распространение нервного импульса
Как наши чувства информируют мозг о том, что происходит вокруг нас? Как различные части нашего организма обмениваются информацией? Для этой цели природа разработала две специальные системы связи. Первая система, юмор (от латинского юмор, что означает влажность, жидкость), основана на диффузии или транспозиции биологически активных веществ с потоком жидкости, откуда они синтезируются, для всего организма. Эта система является единственной, которая функционирует как у простейших, так и у растений.
Metazoans (включая вас и меня) также имеют нервную (от латинских нервов, то есть сухожилий) систему, состоящую из множества нервных клеток с отростками, нервных волокон, проходящих через весь организм. Мембрана тела нервной клетки возбуждается, как только на нее поступают нервные импульсы из соседних клеток через их отростки. Это возбуждение передается нервному волокну этой клетки и проходит через него к соседним клеткам, мышцам или органам со скоростью до ста метров в секунду. Таким образом, элементарный сигнал, передающий информацию от одной части тела животного к другой, является нервным импульсом. В отличие от точек и тире в азбуке Морзе, длительность нервного импульса постоянна (около 1 мс), и передаваемая информация может быть закодирована самым необычным образом в последовательности этих импульсов. Довольно многие из известных ученых прошлого пытались объяснить механизм распространения возбуждения по нерву. В своей знаменитой книге «Оптика», опубликованной в 1704 году, Исаак Ньютон предположил, что нерв обладает свойствами оптического световода. Следовательно, «эфирные вибрации», генерируемые в мозге по желанию, могут распространяться оттуда по твердым, прозрачным и однородным нервным капиллярам к мышцам, заставляя их сокращаться или расслабляться. Основатель русской науки, первый русский академик М. В. Ломоносов считал, что распространение возбуждения по нерву происходит за счет движения внутри него особой «довольно тонкой нервной жидкости». Интересно, что скорость распространения возбуждения по нерву была впервые измерена известным немецким физиком, математиком и физиологом Германом Гельмгольцем в 1850 году, через год после того, как А. Физо измерил скорость света. Что делает возможным распространение нервного импульса? Какие особенности нервного волокна определяют скорость распространения импульса через него? Чтобы ответить на эти вопросы, рассмотрим электрические свойства нервного волокна. Это цилиндр, боковая поверхность которого образована мембраной, отделяющей внутренний раствор электролита от внешней. Это придает коаксиальному кабелю свойство волокна, а клеточная мембрана действует как изоляция. Но нервное волокно - очень плохой кабель. Сопротивление изоляции этого жилого кабеля примерно в 10 с меньше, чем у обычного кабеля, так как толщина первого составляет 10-6 см, а толщина последнего составляет примерно 10-1 см. Кроме того, внутренний проводник жилого кабеля представляет собой раствор электролита, удельное сопротивление которого в миллион раз выше, чем у металла. Вот почему нервное волокно невозбужденного не слишком хорошо передает электрические сигналы на большие расстояния. Можно показать, что напряжение на мембране такого волокна будет экспоненциально уменьшаться с расстоянием от источника напряжения. Значение 2, используемое в показателе степени и определяющее скорость затухания электрического сигнала в нервном волокне, известно как пространственная постоянная волокна. Значение постоянной пространства зависит от диаметра волокна d, удельного сопротивления его мембраны, r m и удельного сопротивления r i жидкости внутри волокна. Эта зависимость имеет следующий вид:
Т.е. не включает в себя удельное сопротивление среды вокруг волокна, так как размеры внешней проводящей жидкости в основном намного больше диаметра волокна. Используя формулу можно найти значение 2 для хорошо изученных нервных волокон краба или кальмара с d ~ 0,1 мм, r m ~ 1000 Ом · см 2 и r i ~ 100 Ом-см. Подстановка этих значений дает 2 ~ 0,2 см. Это означает, что на расстоянии 0,2 см от тела клетки амплитуда нервного импульса должна быть почти в три раза меньше, хотя длина нервных волокон у этих животных может составлять несколько сантиметров. Однако этого не происходит, и нервный импульс распространяется по всему волокну без уменьшения амплитуды. Вот почему это происходит. Как мы видели ранее, увеличение внутриклеточного жидкого потенциала на 20-30 мВ относительно внешнего вызывает его дальнейший рост и возникновение нервного импульса в данной области клетки. Из наших расчетов следует, что если в начале волокна появляется нервный импульс с амплитудой 0,1 В, то на расстоянии 2 напряжение на мембране будет по-прежнему превышать потенциал покоя на 30 мВ, а здесь нервный импульс выглядит как Что ж; тот же процесс происходит в следующем сегменте волокна и так далее. Очевидно, что чем больше значение пространственной постоянной 2, тем быстрее может распространяться нервный импульс. Поскольку значения r m и r i почти одинаковы в разных клетках и животных, оказывается, что 2 и, следовательно, скорость распространения импульса, должны в основном зависеть от диаметра волокна и расти пропорционально квадратному корню из его значения. Этот вывод полностью совпадает с результатами экспериментов. Гигантское (около 0,5 мм в диаметре) нервное волокно кальмара может показать, как природа использовала зависимость скорости распространения нервного импульса от диаметра волокна. Хорошо известно, что кальмар, убегающий от опасности, использует свой «реактивный двигатель», вытесняя огромную массу воды из своей мантийной полости. Сокращение мышечной системы, приводящее этот механизм в движение, запускается нервными импульсами, которые распространяются вдоль нескольких гигантских волокон. В результате достигается высокая скорость реакции и одновременность работы всей этой мышечной системы. Тем не менее, невозможно использовать такие гигантские волокна в каждой области нервной системы, где требуется высокая скорость реакции и анализ поступающей информации, поскольку они занимают слишком много места. Поэтому для более сложных животных организмов природа выбрала совершенно иной способ увеличения скорости распространения возбуждения.
Живое электричество вокруг нас
Мы обсудили, почему возникает разность потенциалов на мембране живых клеток, и изучили процесс распространения импульсов по нервному волокну. Все электрические явления, о которых мы говорим, происходят только на клеточной мембране. Но что именно Э. дю Буа-Реймонд зарегистрировал в 1843 году с помощью простого гальванометра, соединенного с нервом? Поскольку микроэлектроды не использовались до тех пор, пока через сто лет, это означает, что его гальванометр регистрировал электрическое поле в растворе, окружающем нерв. Изучая свойства волокна в волокне, для простоты мы рассматривали внешнее решение электролита как эквипотенциальное. Действительно, падение напряжения во внешнем растворе должно быть в сотни раз меньше, чем внутри волокна, из-за гораздо больших размеров внешнего проводника (раствора). Тем не менее, при достаточном усилении электрическое поле всегда можно обнаружить вокруг возбужденной клетки или органа, особенно когда все клетки органа возбуждаются одновременно. Наше сердце - это такой орган, в котором все клетки возбуждаются практически одновременно. Как и все другие внутренние органы, все это окружено электропроводящей средой (удельное сопротивление крови составляет ~ 100 Ом · см). Таким образом, при каждом возбуждении сердце окружает себя электрическим полем. Следовательно, кардиолог, измеряя и анализируя потенциальные различия между различными точками тела, которые появляются в систолу (электрокардиограмма), видит, как работает сердце. В 1924 году голландский врач Виллем Эйнтховен был удостоен Нобелевской премии за внедрение метода кардиографа в диагностику заболеваний сердца. Люди давно знали, что рыба может быть источником электрических разрядов. На древних египетских гробницах можно увидеть электрического сома, а древнегреческий врач Гален (130-200 н.э.) рекомендовал "электротерапию" с помощью этой рыбы. Другой древний врач, который лечил римского императора Клавдия (первый век нашей эры), назначал электрическое лечение следующим образом: «Головная боль, даже если она хроническая и невыносимая, исчезает, если живой черный луч помещается на болезненное место и сохраняется там пока боль не исчезнет ". Подагру лечили таким же образом: «При любой форме подагры, когда начинается боль, живой черный луч должен быть помещен под ноги. Между тем пациент должен стоять на мокром песке, омытом морской водой, и оставаться таким, пока его нога не окажется ниже колена. онемевший. " В то же время люди заметили, что удар луча может проходить через железные копья или палки, увлажненные морской водой, и, таким образом, воздействовать на людей, которые не имеют непосредственного контакта с лучом. Некоторые рыбы способны производить очень сильные выбросы, обездвиживая (парализуя) других рыб и даже животных человеческого размера. Древние греки, считавшие, что электрический луч может «очаровать» как рыб, так и рыбаков, называли его нарком. Это греческое слово означает создание жесткой или поразительной рыбы. Слово наркотик того же происхождения. До появления электрической теории теория, которая объясняла удар луча как механический эффект, считалась наиболее эффективной. Среди главных героев этой теории был французский естествоиспытатель Р. Реомюр, имя которого было присвоено одной из температурных шкал. Реомюр предположил, что луч производит удар мышцей, которая может сокращаться с высокой скоростью. Вот почему, если вы прикоснетесь к такой мышце, конечность может неметь в течение некоторого времени, как это происходит, например, когда вы ударяете локтем. Только в конце восемнадцатого века были проведены эксперименты, которые выявили электрическую природу удара, производимого лучом. Лейденский кувшин, главный электрический конденсатор того времени, сыграл определенную роль. Те, кто испытал разрядку лейденской банки и луча, утверждали, что они были очень похожи по своему действию. Подобно разряду лейденской банки, удар луча может одновременно воздействовать на нескольких людей, держащих друг друга за руки, до тех пор, пока одна из рук касается луча. Последние сомнения относительно характера удара, вызванного лучом, исчезли в 1776 году, когда было продемонстрировано, что при определенных обстоятельствах этот удар может вызвать электрическую искру. Для этого два металлических провода с минимальным воздушным зазором между ними были частично погружены в резервуар, в котором рыба плавала. Краткое замыкание проводов привлекло внимание рыбы, и оно приблизилось к проводам и вызвало удар током; иногда в этот самый момент между проводами вспыхивали искры. Чтобы искры были более заметными, эксперименты проводились ночью. Вскоре после окончания экспериментов некоторые лондонские газеты начали рекламировать встряску с разрядом электрической рыбы всего за два шиллинга и шесть пенсов. Бенджамин Франклин, один из авторов теории электричества, поддержал электрическую обработку. Вот почему использование статического электричества в медицине до сих пор называется франклинизацией.
К началу девятнадцатого века люди уже знали, что разряд электрической рыбы может проходить через металлы, но не через стекло и воздух. В восемнадцатом и девятнадцатом веках физики часто использовали электрическую рыбу в качестве источника электрического тока. Например, Фарадей показал при изучении разрядов электрического луча, что электричество животных не сильно отличается от других видов электричества, которые тогда считались пятью: статическое (производимое трением), тепловое, магнитное, химическое и животное , Фарадей считал, что если бы люди поняли природу животного электричества, можно было бы «преобразовать электрическую силу в нервную». Самые сильные разряды производят южноамериканский электрический угорь. Они могут быть сильны до 500-600 В. Импульсы электрического луча могут иметь напряжение до 50 В и ток разряда более 10 А, поэтому их мощность часто превышает 500 Вт. Все рыбы, которые производят электрические разряды, используют специальные электрические органы. У высоковольтных электрических рыб, таких как морской электрический луч, пресноводный электрический угорь и сом, эти органы могут занимать значительную часть объема тела животного. Например, в электрическом угре они расположены вдоль всего тела, что составляет около 40% от общего объема рыбы. Он состоит из электроцитов с сильно уплощенными клетками, упакованными в стопки. Окончания нервных волокон доходят до мембраны одной из двух плоских сторон электроцита (иннервированной мембраны); на другой стороне нет окончаний (неиннервированная мембрана). Электроциты собраны в стопку так, что они сталкиваются друг с другом с противоположными мембранами. В состоянии покоя разность потенциалов на обеих мембранах электроцита одинакова (около 80 мВ); внутренняя среда клетки несет отрицательный заряд по отношению к внешней. Следовательно, нет разности потенциалов между внешними поверхностями обеих мембран электроцита. Когда импульс приближается к электроциту по нерву (такие импульсы достигают всех электроцитов органа почти одновременно), нервные окончания выделяют ацетилхолин. Воздействуя на иннервируемую мембрану электроцита, он увеличивает проницаемость мембраны для ионов натрия, а также для некоторых других; это приводит к возбуждению мембраны. Во время возбуждения напряжение на иннервированной мембране электроцита меняет знак и достигает ~ + 70 мВ, тогда как разность потенциалов между внешними поверхностями одного и того же электроцита становится ~ 150 мВ. Поскольку электроциты помещаются в стопку, напряжение между концевыми ячейками в стопке будет пропорционально их количеству.
Количество электроцитов в одной пачке электрического органа электрического угря может достигать пяти-десяти тысяч, что объясняет высокое напряжение разряда у этих видов. Величина тока разряда определяется количеством таких пакетов в электрическом органе. На каждом плавнике электрического луча имеется 45 таких стеков, и у электрического угря их по 70 с каждой стороны тела. Чтобы предотвратить ток, генерируемый электрическим органом, через саму рыбу, орган покрыт изолирующей тканью с высоким удельным сопротивлением и контактирует только с внешней средой.
Электрический компас
Взаимодействуя с магнитным полем Земли, различные виды океанских и морских течений генерируют электрические поля. Будучи очень чувствительными к внешним электрическим полям, акулы и лучи используют их, чтобы найти свой путь, дрейфующий вместе с этими потоками по бескрайним океанам. Когда животные движутся относительно воды, их движение сопровождается появлением электрического поля, которое служит своего рода электромагнитным компасом. Это действительно так? Давайте посмотрим, что происходит в системе координат, которая плавает вместе с акулой в неподвижной воде. Если предполагается, что акула движется прямолинейно и равномерно, выбранная нами система отсчета будет инерциальной. Это означает, что в соответствии с принципом независимости не имеет значения, в какой системе координат мы рассматриваем силы, действующие на акулу: покоящуюся (R) или ту, которая плавает вместе с акулой (S). Однако в системе S акула не движется, поэтому эта неподвижная акула может показаться неспособной создать электрическое поле. Может ли быть тот самый случай, когда нарушается принцип эквивалентности? Конечно, нет.
Однако, если мы рассмотрим систему координат, движущуюся вместе с зарядом, сила Лоренца не будет воздействовать на заряд, поскольку в новой системе она находится в покое. Поэтому мы считаем необходимым постулировать существование электрического поля с напряженностью [VB] в новой системе координат. Следовательно, при переходе от инерциальной системы координат к другой системе, движущейся относительно первой со скоростью V, мы должны изменить значение напряженности электрического поля на [VB]. Теперь давайте вернемся к нашим акулам. Пусть один из них плавает с горизонтальной скоростью V относительно неподвижной воды в земной системе координат. Теперь для нас очевидно, что взаимодействие с магнитным полем Земли создает электрическое поле. Вертикальная составляющая последнего равна [VBh], где Bh - вектор горизонтальной составляющей магнитного поля. Таким образом, плавающая в магнитном поле Земли акула окружает себя электрическим полем и является источником электродвижущей силы. Измеряя силу поля, акула, очевидно, может оценить свою скорость относительно земли. Хрящевые рыбы (как акулы) очень чувствительны к электрическим полям, и их реакция демонстрируется в отношении градиентов потенциала ниже 5 нВ / см в диапазоне частот от 0 до 8 Гц. Был проведен ряд специальных экспериментов, в которых ночные морские хищники были приведены к электрической модели жертвы, которая установила электрическое поле с градиентом 5 нВ / см. Когда это сопровождалось запахом типичной добычи, акулы быстро и точно попадали в модель с расстояния до 0,5 м.
Высокая чувствительность хрящевых рыб к электрическому полю объясняется тем, что у них есть специальные электрорецепторы - ампулы Лоренцини, каждый из которых состоит из небольшой в поперечном сечении, но достаточно длинной поры, заполненной желеобразным веществом и концами с рецепторными клетками. Чувствительность этого живого вольтметра была увеличена стенками поры, что привело к тому, что рецепторные клетки были сделаны из материала с гораздо более высоким удельным сопротивлением, чем желеобразное вещество. Среди электрических рыб есть те, которые используют свой электрический орган, чтобы искать добычу, а не для атаки или защиты. Это акулы, миноги и некоторые сомы, имеющие очень высокую чувствительность к внешнему электрическому полю. Известно, что акула, плавающая в открытом море, способна находить покрытую песком камбалу, способность, создаваемую исключительно восприятием биоэлектрических потенциалов, которые появляются, когда жертва дышит. Электрический орган рыб с высокой чувствительностью к внешнему электрическому полю работает на частоте в несколько сотен Гц и может генерировать колебания разности потенциалов (около нескольких вольт) на поверхности тела животного. В результате появляется электрическое поле, которое воспринимается электрорецепторами, ампулами Лоренцини, которые посылают нервные импульсы в мозг животного. Поскольку проводимость объектов в воде вокруг рыбы отличается от проводимости самой воды, электрическое поле искажено. Искажения поля могут быть использованы рыбой для определения направления в мутной воде и для поиска карьера (von der Emde et al., 1998). Интересно отметить, что почти все рыбы, которые используют свои электрические органы для плавания, держат свои хвосты практически неподвижно. В отличие от других рыб, они движутся в воде только благодаря волнообразным движениям их хорошо развитых боковых (электрический луч) или спинных (нильская щука) плавников. Поскольку электрические органы этих рыб расположены в хвостовой части тела, а электрорецепторы находятся посередине, напряженность электрического поля вокруг рецепторов зависит только от проводимости внешнего раствора. Японские исследователи установили, что непосредственно перед сильным землетрясением сом становится необычайно чувствительным к слабым механическим воздействиям, если аквариум связан каналами с естественным водоемом. Это может быть связано с потенциальными различиями, которые появляются между точками земной коры до землетрясения и воспринимаются сомом. Напряженность электрических полей, часто возникающих за восемь часов до землетрясения, может достигать 0,3 мВ / м, что превышает уровень чувствительности рыбы более чем в сто раз.
Интересно, что около двух тысяч лет назад в Японии циркулировала легенда, в которой говорилось, что сом мог уйти в подполье и, перемещаясь, вызывать землетрясения. Однако только в двадцатом веке поведение животных перед землетрясением привлекло внимание японских сейсмологов. Сегодня биологические методы прогнозирования землетрясений быстро развиваются. Хорошо известно, что рыбы в аквариуме с постоянным током, проходящим через него, плавают в направлении анода и внезапно останавливаются, парализованные. Падение напряжения на длине рыбы должно составлять около 0,4 В. После отключения тока рыба может «прийти в себя» и снова начать плавать. Если падение напряжения увеличивается до 2 В, рыба становится жесткой и вскоре умирает. Сила притяжения анода успешно применяется при электрической рыбалке. В то же время электрический ток отпугивает более чувствительную к нему рыбу (например, акул). Ученые провели серию экспериментов с так называемым электрическим забором, чтобы проверить его влияние на акул. Было установлено, что ток, протекающий между двумя электродами, служит барьером для акул и практически незаметен для находящегося поблизости человека.
Электричество в растениях
Растения скреплены в почве своими корнями и, следовательно, часто считаются моделью неподвижности. Это понятие не совсем верно, поскольку все растения способны к медленным поворотам роста, необходимым для адаптации к освещению и направлению силы тяжести. Такие движения обусловлены неодинаковой скоростью роста разных сторон органа. Кроме того, растения периодически перемещаются в течение дня, складывая и разворачивая свои листья и лепестки цветов. Некоторые другие растения способны к еще более заметному движению и быстро реагируют на различные внешние факторы: свет, химические вещества, прикосновение, вибрация. Такая чувствительность помогла мимозе стать общеизвестной: достаточно лишь слегка прикоснуться к ней, чтобы ее тонкие листья сложились, а основной стебель опустился. Различные насекомоядные растения и усики лиан также способны к быстрому реагированию. Как могут происходить такие быстрые движения у растений? Здесь принципиально важны электрические процессы, происходящие в клетках. Клетка растения, а также нервная или мышечная клетка животного имеют разность потенциалов около -100 мВ между внутренней и внешней поверхностями мембраны. На разность потенциалов влияет различный ионный состав внутри- и внеклеточных сред, а также неидентичная проницаемость мембраны для ионов. Под воздействием перечисленных ранее внешних раздражителей мембрана растительной клетки возбуждается: ее проницаемость для одного из катионов (как правило, для кальция) возрастает. В результате напряжение на мембране падает почти до нуля, но вскоре восстанавливает свое первоначальное значение. Длительность этого потенциала действия может составлять 20-30 секунд и может распространяться от одной клетки к другой так же, как это делает нервный импульс, но с заметно меньшей скоростью. Например, потенциал действия распространяется вдоль стебля мимозы со скоростью около 2 см / с и вдоль листа насекомоядного растения - мухоловка Венеры со скоростью 10 см / с. Восстановление первоначальной разности потенциалов через мембрану растительной клетки после ее возбуждения происходит за счет открытия дополнительных каналов калиевой мембраны, которые были закрыты в состоянии покоя. Увеличение калиевой проницаемости мембраны приводит к оттоку определенного количества ионов калия из клетки (больше калия внутри, чем снаружи) и восстановлению разности потенциалов. Считается, что отток ионов калия из растительной клетки при возбуждении происходит не только из-за повышения калиевой проницаемости ее мембраны, но и по другим причинам, недостаточно изученным. Таким образом, каждое возбуждение растительной клетки сопровождается кратковременным уменьшением концентрации ионов калия внутри клетки и ее увеличением снаружи, что лежит в основе двигательного ответа клетки. Чтобы понять последствия изменения концентрации ионов внутри растительной клетки, мы можем провести следующий эксперимент. Возьмите немного обычной поваренной соли и поместите ее в небольшой пакет, непроницаемый для соли, но проницаемый для воды (например, целлофан). Поместите пакет с солью в кастрюлю с водой. Вскоре вы увидите, что мешок набухает, потому что вода проникает в мешок, чтобы сбалансировать осмотическое давление внутри и снаружи пакета, пропорциональное концентрации растворенных ионов. В результате растущее гидростатическое давление внутри мешка может привести к его взрыву.
Живые растительные клетки представляют собой концентрированные растворы солей, заключенные в мембрану, высоко проницаемые для воды. При попадании в обычную воду клетки набухают настолько, что давление внутри них может возрасти до 5-10 6 Па. Величина внутриклеточного давления и степень набухания растительной клетки зависят от концентрации растворенных в ней ионов , По этой причине уменьшение концентрации ионов калия внутри клетки при возбуждении сопровождается снижением внутриклеточного давления. Теперь представьте, что какой-то ствол листа состоит из двух групп клеток, расположенных вдоль клеток разделены пунктирной линией), и возбуждение распространяется только на нижнюю группу клеток. При возбуждении нижняя часть стебля разрушается, а его вздутая верхняя часть сгибает стебель. Тот же механизм может работать в других частях растения. Таким образом, как и в случае с животными, электрические сигналы, распространяющиеся вдоль растения, обеспечивают важное средство связи между различными клетками, таким образом координируя их деятельность.
Синапсы.
Ключевые моменты
Нейроны общаются друг с другом в соединениях, называемых синапсами. В синапсе один нейрон отправляет сообщение целевому нейрону - другой клетке.
Большинство синапсов химические; эти синапсы общаются с помощью химических мессенджеров. Остальные синапсы электрические; в этих синапсах ионы текут прямо между клетками.
В химическом синапсе потенциал действия заставляет пресинаптический нейрон высвобождать нейротрансмиттеры. Эти молекулы связываются с рецепторами постсинаптической клетки и с большей или меньшей вероятностью активируют потенциал действия.
Когда мы рассматриваем взаимодействия нейронов друг с другом, отдельные нейроны соединяются с нейронами-мишенями и стимулируют или подавляют их активность, образуя цепи, которые могут обрабатывать поступающую информацию и выполнять ответ.
Как нейроны сообщаются между собой? Действие происходит в синапсе, точке связи между двумя нейронами или между нейроном и клеткой-мишенью, такой как мышца или железа. В синапсе активация потенциала действия в одном нейроне - пресинаптическом, или передающем нейроне - вызывает передачу сигнала другому нейрону - постсинаптическому или принимающему нейрону, что делает постсинаптический нейрон более или менее вероятным. запустить свой собственный потенциал действия.
Электрическая или химическая передача?
В конце 19-го и начале 20-го веков было много споров о том, является ли синаптическая передача электрической или химической.
Теперь мы знаем, что синаптическая передача может быть электрической или химической - в некоторых случаях и то, и другое в одном и том же синапсе!
Химическая передача более распространена и сложна, чем электрическая передача. Итак, давайте сначала посмотрим на передачу химических веществ. Обзор передачи в химических синапсах
Химическая передача включает выброс химических посредников, известных как нейротрансмиттеры. Нейротрансмиттеры несут информацию от пресинаптического - посылающего нейрона к постсинаптической - принимающей клетке.
Как вы, возможно, помните из статьи о структуре и функциях нейронов, синапсы обычно образуются между нервными окончаниями - терминалами аксонов - на передающем нейроне и телом клетки или дендритами принимающего нейрона. Обзор передачи в химических синапсах
Химическая передача включает выброс химических посредников, известных как нейротрансмиттеры. Нейротрансмиттеры несут информацию от пресинаптического - посылающего нейрона к постсинаптической - принимающей клетке.
Как вы, возможно, помните из статьи о структуре и функциях нейронов, синапсы обычно образуются между нервными окончаниями - терминалами аксонов - на передающем нейроне и телом клетки или дендритами принимающего нейрона.
Один аксон может иметь несколько ответвлений, что позволяет ему создавать синапсы на различных постсинаптических клетках. Точно так же один нейрон может получать тысячи синаптических входов от множества различных пресинаптических - посылающих - нейронов.
Внутри терминального конца аксона посылающей клетки находится множество синаптических пузырьков. Это связанные с мембраной сферы, заполненные молекулами нейротрансмиттеров. Между окончанием аксона пресинаптического нейрона и мембраной постсинаптической клетки есть небольшой промежуток, который называется синаптической щелью. Когда потенциал действия или нервный импульс достигает конца аксона, он активирует потенциалзависимые кальциевые каналы в клеточной мембране. Са2 +, который присутствует вне нейрона в гораздо большей концентрации, чем внутри, устремляется в клетку. Са2 + позволяет синаптическим пузырькам сливаться с терминальной мембраной аксона, высвобождая нейротрансмиттер в синаптическую щель.
Молекулы нейромедиатора диффундируют через синаптическую щель и связываются с рецепторными белками постсинаптической клетки. Активация постсинаптических рецепторов приводит к открытию или закрытию ионных каналов в клеточной мембране. Это может быть деполяризация - сделать внутреннюю часть клетки более положительной - или гиперполяризационную - сделать внутреннюю часть клетки более отрицательной - в зависимости от вовлеченных ионов.
В некоторых случаях эти эффекты на поведение канала являются прямыми: рецептор представляет собой управляемый лигандом ионный канал, как на диаграмме выше. В других случаях рецептор сам по себе не является ионным каналом, а активирует ионные каналы посредством сигнального пути.
Возбуждающий и тормозной постсинаптические потенциалы
Когда нейромедиатор связывается со своим рецептором на принимающей клетке, он заставляет ионные каналы открываться или закрываться. Это может вызвать локальное изменение мембранного потенциала - напряжения на мембране - принимающей ячейки.
В некоторых случаях изменение повышает вероятность того, что целевая клетка задействует свой собственный потенциал действия. В этом случае сдвиг мембранного потенциала называется возбуждающим постсинаптическим потенциалом или ВПСП.
В других случаях изменение снижает вероятность того, что клетка-мишень возбудит потенциал действия, и называется тормозящим постсинаптическим потенциалом или IPSP.
ВПСП деполяризует: он делает внутреннюю часть клетки более положительной, приближая мембранный потенциал к его пороговому значению для запуска потенциала действия. Иногда один ВПСП недостаточно велик, чтобы довести нейрон до порогового значения, но он может суммироваться вместе с другими ВПСП, чтобы вызвать потенциал действия.
IPSP имеют противоположный эффект. То есть они имеют тенденцию удерживать мембранный потенциал постсинаптического нейрона ниже порога активации потенциала действия. IPSP важны, потому что они могут противодействовать или нейтрализовать возбуждающий эффект EPSP.
Пространственное и временное суммирование
Как взаимодействуют EPSP и IPSP? По сути, постсинаптический нейрон складывает или интегрирует все возбуждающие и тормозящие входы, которые он получает, и «решает», активировать ли потенциал действия.
Интеграция постсинаптических потенциалов, которые возникают в разных местах, но примерно в одно и то же время, называется пространственным суммированием.
Интеграция постсинаптических потенциалов, возникающих в одном месте, но в несколько разное время, называется временным суммированием.
Например, предположим, что возбуждающие синапсы создаются на двух разных дендритах одного и того же постсинаптического нейрона, как показано ниже. Ни один из синапсов не может производить достаточно большой ВПСП, чтобы довести мембранный потенциал до порогового значения на бугре аксона - месте, где запускается потенциал действия, изображенном ниже в рамке. Однако, если оба подпороговых ВПСП возникли одновременно, они могут суммироваться или складываться, чтобы довести мембранный потенциал до порогового значения.
Прекращение сигнала
Синапс может эффективно функционировать только в том случае, если есть способ «выключить» сигнал после его отправки. Прекращение сигнала позволяет постсинаптической клетке вернуться к своему нормальному потенциалу покоя, готовой к приходу новых сигналов.
Чтобы сигнал закончился, синаптическая щель должна быть очищена от нейромедиатора. Есть несколько способов сделать это. Нейромедиатор может быть расщеплен ферментом, он может быть засосан обратно в пресинаптический нейрон или просто диффундировать прочь. В некоторых случаях нейротрансмиттер также может быть «уничтожен» ближайшими глиальными клетками, что не показано на схеме ниже.
Все, что мешает процессам, завершающим синаптический сигнал, может иметь значительные физиологические эффекты. Например, некоторые инсектициды убивают насекомых, ингибируя фермент, расщепляющий нейротрансмиттер ацетилхолин. С другой стороны, в качестве антидепрессантов используются препараты, которые препятствуют обратному захвату нейромедиатора серотонина в человеческом мозге.
Химические синапсы
Если вы узнали о потенциалах действия, вы, возможно, помните, что потенциал действия - это ответ «все или ничего». То есть либо происходит в полную силу, либо не происходит вовсе.
С другой стороны, синаптическая передача сигналов гораздо более гибкая. Например, передающий нейрон может «набрать» или «уменьшить» количество нейротрансмиттера, которое он высвобождает в ответ на появление потенциала действия. Точно так же принимающая клетка может изменять количество рецепторов, которые она кладет на свою мембрану, и насколько легко она реагирует на активацию этих рецепторов. Эти изменения могут усилить или ослабить связь в конкретном синапсе.
Пресинаптические и постсинаптические клетки могут динамически изменять свое сигнальное поведение в зависимости от своего внутреннего состояния или сигналов, которые они получают от других клеток. Этот тип пластичности или способности к изменениям делает синапс ключевым местом для изменения силы нервной цепи и играет роль в обучении и памяти. Синаптическая пластичность также влияет на зависимость.
Кроме того, разные пресинаптические и постсинаптические клетки продуцируют разные нейротрансмиттеры и рецепторы нейротрансмиттеров с разными взаимодействиями и различными эффектами на постсинаптическую клетку. Для получения дополнительной информации ознакомьтесь со статьей о нейротрансмиттерах и рецепторах.
Электрические синапсы
В электрических синапсах, в отличие от химических, существует прямая физическая связь между пресинаптическим нейроном и постсинаптическим нейроном. Это соединение принимает форму канала, называемого щелевым соединением, который позволяет току - ионам - течь непосредственно из одной клетки в другую. Электрические синапсы передают сигналы быстрее, чем химические синапсы. Некоторые синапсы бывают как электрическими, так и химическими. В этих синапсах электрический ответ возникает раньше, чем химический.
Каковы преимущества электрических синапсов? Во-первых, они быстрые - что может быть важно, скажем, в цепи, которая помогает организму убежать от хищника. Кроме того, электрические синапсы позволяют синхронизировать активность групп клеток. Во многих случаях они могут переносить ток в обоих направлениях, так что деполяризация постсинаптического нейрона приведет к деполяризации пресинаптического нейрона. Этот вид искажает определения пресинаптического и постсинаптического.
Каковы недостатки электрических синапсов? В отличие от химических синапсов, электрические синапсы не могут превратить возбуждающий сигнал в одном нейроне в тормозной сигнал в другом. В более широком смысле, им не хватает универсальности, гибкости и способности модуляции сигнала, которые мы видим в химических синапсах.
Электромагнитные колебания.
Многие биофизики современности придерживаются такого вывода в данных рассуждениях: биологическая жизнь зародилась именно благодаря процессам, имеющим колебательно-волновой характер. Такие процессы лежат в основе биологической жизни.
Любые процессы, в основе которых лежат колебательно-волновые движения генерируют электромагнитные колебания.
При исследованиях влияния разного рода колебаний на биологический организм обнаружили интересную особенность: если сгенерировать наиболее значимую (для работы молекул, биологических клеток тканей и органов) частоту ЭМП и поместить туда человека, то можно воссоздать эффект стимуляции работы клеток, а значит и органов (если частота воздействия ЭМП “хорошая”). Либо, напротив, вызвать спад деления клеток и даже резкую неадекватную реакцию клеток организма на подобные воздействия (при разрушающей частоте воздействия ЭМП).
Наибольшая опасность электромагнитного воздействия является вторичное излучение.
Оно образуется в тканях (из которых состоят органы и организм в целом) человека или другого живого существа, помещенного в среду с воздействием электромагнитного поля.
Колебательные процессы, вызванные электромагнитным полем возбуждают электроны в тканях и органах. В результате такого возбуждения генерируются микротоки, которые запускают процесс вторичного излучения. Такое излучение по амплитуде очень маленькое. Но, вполне возможно, что последствия, которые оно оказывает на здоровье человека, гораздо более значительные, нежели чем от первичного электромагнитного излучения.
Наглядное негативное действие на живой организм электромагнитного излучения я разбирал в своей исследовательской работе : «Изучение влияния электромагнитного поля на простейшие белки и аминокислоты».
Электромагнитные колебания появляются в различных электрических цепях. При этом колеблются величина заряда, напряжение, сила тока, напряженность электрического поля, индукция магнитного поля и другие электродинамические величины.
Свободные электромагнитные колебания возникают в электромагнитной системе после выведения ее из состояния равновесия, например, сообщением конденсатору заряда или изменением тока в участке цепи.
Это затухающие колебания, так как сообщенная системе энергия расходуется на нагревание и другие процессы.
Вынужденные электромагнитные колебания - незатухающие колебания в цепи, вызванные внешней периодически изменяющейся синусоидальной ЭДС.
Электромагнитные колебания описываются теми же законами, что и механические, хотя физическая природа этих колебаний совершенно различна.
Электрические колебания - частный случай электромагнитных, когда рассматривают колебания только электрических величин. В этом случае говорят о переменных токе, напряжении, мощности и т.д.
Вывод:
Подводя итоги работы, можно сказать, что гипотезы оказались верны. Казалось бы, они достаточно примитивны и на подсознательном уровне ясны, но суть данной работы заключалась в том, чтобы проникнуть в суть всех действ ЦНС, разобрать их с точки зрения электростатики. Конечно, многие процессы не открыты и не до конца доказаны практическим путем.
В данной работе , мы рассмотрели трансмембранные каналы, их потенциалы покоя и действия. А их действия можно сравнить с действиями маятников. Но как я писал выше, законы, подчиняющие электромагнитные колебания и колебания математического или механического маятников, совпадают.
Клетка является источником колебаний, заставляя систему колебаться, но при том она же и является телом, которое способно колебаться в общей системе (ткани). Каждая клетка создает электромагнитные колебания, но в сообществе таких же клеток начинает колебаться. И вся совокупность таких небольших систем создает общее электромагнитное поле организма.
Используемые источники информации:
Konstantin Bogdanov « Biology in Physics»
Able, K. P. 1991. "The development of migratory orientation mechanisms," EXS 60:166-79.
Alexander, R. McN. 1987. "Wallabies vibrate to breath," Nature 328: 477.
Alexander, R. McN. 1989. "Optimization and gaits in the locomotion of vertebrates," Physiological Reviews 69: 1199-1227.
Alexander, R. McN. and H. C. Bennet-Clark. 1977. "Storage of elastic strain energy in muscle and other tissues," Nature 265:114-117.
Н.Л. Михайлова, Л.С. Чемпалова ФИЗИОЛОГИЯ ЦЕНТРАЛЬНОЙ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ
Н. П. Ерофеев ФИЗИОЛОГИЯ ЦЕНТРАЛЬНОЙ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ
https://doctorlib.info/physiology/textbook-medical-physiology/47.html
https://www.medicalnewstoday.com/articles/307076#cns-diseases
https://biologydictionary.net/central-nervous-system/
Jian Payandeh, Todd Scheuer, Ning Zheng, William A. Catterall. (2011). The crystal structure of a voltage-gated sodium channel. Nature. 475, 353-358;
Atomic structure discovered for a sodium channel that generates electrical signals in living cells. (2011). ScienceDaily;
F Bezanilla, E Stefani. (1994). Voltage-Dependent Gating of Ionic Channels. Annu. Rev. Biophys. Biomol. Struct.. 23, 819-846;
William A. Carterall. (2008). Molecular Mechanisms of Gating and Drug Block of Sodium Channels. Sodium Channels and Neuronal Hyperexcitability. 206-225;
B. Hirschberg. (1995). Transfer of twelve charges is needed to open skeletal muscle Na+ channels. The Journal of General Physiology. 106, 1053-1068;
S. B. Long. (2005). Voltage Sensor of Kv1.2: Structural Basis of Electromechanical Coupling. Science. 309, 903-908;
Stephen B. Long, Xiao Tao, Ernest B. Campbell, Roderick MacKinnon. (2007). Atomic structure of a voltage-dependent K+ channel in a lipid membrane-like environment. Nature. 450, 376-382;
H. Fozzard, P. Lee, G. Lipkind. (2005). Mechanism of Local Anesthetic Drug Action on Voltage-Gated Sodium Channels. CPD. 11, 2671-2686;
Richard Horn. (2011). Peering into the spark of life. Nature. 475, 305-306.
https://biomolecula.ru/articles/o-chem-ne-znal-galvani-prostranstvennaia-struktura-natrievogo-kanala
https://biomolecula.ru/articles/formirovanie-membrannogo-potentsiala-pokoia
https://biomolecula.ru/articles/mozg-obshchenie-neironov-i-energeticheskaia-effektivnost
https://www.khanacademy.org/science/biology/human-biology/neuron-nervous-system/a/the-synapse
https://andreybobkov.com/o-zdorove/elektromagnitnye-kolebaniya-osnova-vsego-zhivogo.html
https://www.yaklass.ru/materiali?mode=lsntheme&themeid=132