Бриофлора заболоченной поймы ручья Светлый: таксономическое разнообразие и экология

XI Международный конкурс научно-исследовательских и творческих работ учащихся
Старт в науке

Бриофлора заболоченной поймы ручья Светлый: таксономическое разнообразие и экология

Федосеева М.И. 1
1МАОУ "СОШ №132"
Буравлёва В.П. 1
1МАОУ "СОШ №132"
Автор работы награжден дипломом победителя III степени
Текст работы размещён без изображений и формул.
Полная версия работы доступна во вкладке "Файлы работы" в формате PDF

Введение

Тщательное исследование растительности является необходимым условием ее рационального использования и охраны природных богатств. К числу важнейших компонентов растительных сообществ относятся мохообразные. Без учета состава бриофлоры невозможно получить полное представление о флоре региона, а также о структуре, взаимосвязях и динамике ценозов (Болюх, 1992).

Наше исследование направлено на выявление видового разнообразия мхов, произрастающих на реликтовом болоте в долине ручья Светлый. Актуальность исследования и выбор объекта исследования обусловлены несколькими аспектами.

Данные о флоре мхов на особо охраняемой природной территории «Черняевский лес» единичны: «На территории лесопарка… на пробных площадях в напочвенном покрове обнаружено 34 вида из 24 родов мхов» (Малеев, Молганова, Бойко, 2007).

Настоящая работа является частью комплексных исследований экосистем ООПТ местного значения «Черняевский лес» вдоль экологической тропы «Дорога домой», начатых школьным лесничеством «Пролески» (пермская школа №132) в 2013 г. На реликтовом болоте в ходе геоботанических исследований была описана флора сосудистых растений. Здесь были открыты и полностью изучены популяции щитовника гребенчатого (Красная книга Пермского края, III категория редкости) и касатика ложноаировидного (Приложение к региональной Красной книге). Но флористическое разнообразие моховидных на данной территории до сих пор не было исследовано.

Мхи – неотъемлемый компонент растительных сообществ, они играют важную роль в поддержании их структуры и функционирования. Многие виды растений данной группы являются эдификаторами экосистем, таких как лесные и болотные. Многие являются доминантами напочвенного яруса. Таким образом, экосистемная роль данной группы растений довольно значима. Знание видового состава флоры листостебельных мхов и ее экологических особенностей позволит более точно определять состояние различных экосистем и предпринимать меры по их охране и восстановлению (Мещанинова Т.В., Фещенко Ю.В.).

Полученные результаты дополняют сведения о биоразнообразии мохообразных ООПТ «Черняевский лес», а также могут быть использованы для организации экологического мониторинга и осуществления программ по сохранению биоразнообразия особо охраняемых природных территорий г. Перми.

Цель работы: характеристика бриофлоры реликтового болота ООПТ «Черняевский лес».

Для достижения цели были поставлены следующие задачи исследования:

выявить видовой состав мохообразных реликтового болота и составить конспект бриофлоры;

провести таксономический и биоэкологический анализ, составить экологическую характеристику бриофлоры;

выявить редкие виды мхов.

Объект исследования: мохообразные реликтового болота ООПТ «Черняевский лес».

Предмет исследования: таксономический состав мохообразных реликтового болота ООПТ «Черняевский лес».

БЛАГОДАРНОСТИ. Автор приносит искреннюю благодарность Е.М. Шкараба, А.Г. Безгодову за ценные консультации, помощь в определении мхов, возможность использования микроскопической техники, научной и справочной литературы; своему учителю В.П. Буравлевой за помощь и поддержку на всех этапах выполнения работы.

Глава 1. Обзор литературы

1.1 Определение и классификация болот

Болото – это пространство, где преобладают растения, живущие в условиях обильного увлажнения (т.е. гидро- и гигрофиты). У болота свой специфический набор растений, животных, характерные сообщества микроорганизмов. Не менее своеобразна и болотная почва. Получается сложное сочетание тесно взаимосвязанных природных комплексов, объединяемых единой средой обитания.

Основные отличительные особенности болотных местообитаний заключаются в следующем (Боч, Мазинг, 1979): обильное увлажнение; недостаток кислорода; низкая теплопроводность; бедность азотом и другими элементами минерального питания; нарастание торфа.

Разнообразие болот очень велико, поэтому, по мере накопления сведений, возникла необходимость в их классификации. В первую очередь принято различать болота по тому, насколько их растительность обеспечена минеральным питанием. От этого зависит видовое разнообразие обитающих на болотах растений (Березина и др., 1983).

По этому признаку выделяют низинные или эвтрофные болота; для них характерно богатое минеральное питание (зольность верхнего слоя свыше 6 %). Формируется при зарастании водоемов, по берегам рек (пойменные болота), в местах выхода ключей на склонах. Существуют главным образом за счет грунтовых вод. По видовому составу господствующих растений различают травяные, моховые, лесные низинные болота. К травяным болотам относят фитоценозы, образованные водолюбивыми травянистыми растениями: виды осок, тростник, представители водно-болотного разнотравья. На лесных низинных болотах растут: береза пушистая, ольха черная, многие виды ивы. Гораздо реже в лесной зоне встречаются низинные болота с господством зеленых мхов.

Полная противоположность им – болота верховые или олиготрофные. Этот тип болот с бедным минеральным питанием (зольность верхнего слоя менее 4%) формируются в условиях застаивания поверхностных вод на плоских понижениях водоразделов, подстилаемых водонепроницаемыми породами. Олиготрофные болота обычно не связаны с грунтовыми водами и существуют за счет атмосферных осадков. Характерно господство сфагновых мхов, широко распространены кустарнички из семейства вересковых. Из трав доминирует пушица влагалищная, очень обычна шейхцерия болотная. Из древесных пород на верховых болотах могут расти береза пушистая и сосна, которая в этих условиях представлена особой экологической формой. Изредка можно встретить карликовую березку, которая более характерна для тундровой растительности. Благодаря накоплению торфа поверхность болота со временем становится выпуклой. Верховые сфагновые болота в основном распространены на обширных пространствах низменностей в северных районах Пермского края (Генкель, 1974).

Низинное болото превращается в верховое по мере накопления торфа. Торфяная залежь растет медленно, в среднем на миллиметр в год, и, конечно, в природе встречается целый ряд промежуточных болотных форм. Такие болота объединяются под общим названием – мезотрофные, или переходные. Переходные болота, или лесные согры, тип болот, промежуточных по характеру питания и растительности между низинными и верховыми болотами. Лесные согры по мере накопления торфа все больше изолируются от грунтового источника питания и далее развиваются в условиях перевеса расхода влаги над ее приходом, доходя до стадии отдельных верховых бугров, разделенными друг от друга осоково-сфагновыми ассоциациями. Верховые сфагновые болота в основном распространены на обширных пространствах низменностей в северных районах Пермского края.

1.2 Характеристика болот Пермского края

Распределение болот в Пермском крае обусловлено главным образом рельефом. На севере территории местом активного заболачивания водораздельных пространств, покрытых чехлом водно-ледниковых песков и супесей, послужили котловины выдувания. По мнению ученых, образование этих понижений рельефа происходило в ледниковый период. Плоский характер рельефа, слабая водопроницаемость глинистого элювия верхнепермских отложений, подстилающего пески и супеси, а также большое количество атмосферных осадков (при слабой испаряемости) привели к заболачиванию водораздельных лесов на огромных площадях территории.

Развитие болот происходит и у некоторой части карстовых форм – там, где наблюдается застаивание атмосферных вод, – через зарастание водной поверхности. Наиболее активно заторфовывание карстовых воронок, котловин, депрессий протекает на водоразделах Камы и Чусовой, Ирени и Сылвы, Колвы и Вишерки (Назаров, Шарыгин, 1999).

Болота речных долин приурочены главным образом к хорошо разработанной долине реки Камы, относительно высокая заболоченность и степень развития болот характерна и для притоков Камы первого порядка (реки Обва, Яйва, Иньва, Колва, Косьва, Вильва и др.). Обширные болота особенно развиты на участках расширения долины Камы, на месте которых в послеледниковое время располагались озерные водоемы, подготовившие активное болотообразование в настоящее время. Система долин камского речного бассейна включает в себя больше площади и количества болот по сравнению с водоразделами Пермского края.

Процесс болотообразования на водоразделах и в долинах идет в различных направлениях и приводит к существованию разных типов болот; он зависит также от характера рельефа и гидрогеологических условий. В районе песчаных водоразделов на севере Пермского края среди сосновых боров формируются небольшие по площади и часто разбросанные сфагновые торфяники вследствие наличия здесь котловин, подзолообразования и промерзания почвы. На севере края, в еловых и пихтово-еловых лесах на глинистых водоупорных породах в условиях плоского равнинного рельефа и более холодного и влажного микроклимата тайги происходит заболачивание обширной площади лесов и гарей с развитием политриховых мхов. На плакорных участках и в низинах среди лесов и лугов на пермских глинах в средней полосе Прикамья образуются три типа болот: политриховые ельники, часто вблизи уже сформированного болота; осоковые низинные болота в замкнутых понижениях и с близким залеганием грунтовых вод; заболоченные лесосеки и гари с развитием вейников или щучки дернистой и последующим появлением осоки дернистой, чернотала, ивы пепельной и серой ольхи. В южной части края болотообразование происходит в воронках и карстовых депрессиях через зарастание карстовых озер и смену эвтрофных фаз иногда до олиготрофной стадии. Возникновение болот в поймах крупных рек происходит через зарастание озер или стариц и наблюдается в мелких понижениях между гривами, регулярное подтапливание и заиливание во время половодий способствует развитию заболоченных ивняков с осоками или канареечником. В притеррасных и приматериковых депрессиях на образование болот оказывает делювиальное увлажнение и снос материала со склонов долины и выходы ключей; здесь обычны елово-ольховые согры, а в поймах мелких рек – осоково-щучковые болота, близкие к стадии лугов. На древних террасах болота приурочены к котловинам и имеют сложный генезис, сходный с процессами болотообразования сосновых боров на севере края и с болотами делювиально-ключевого питания в приматериковой части; часто это крупные торфяники, занимающие весь поперечник древней террасы (Генкель, 1974).

Значительно влияет на процесс первичного заболачивания территории и деятельность человека. Прежде всего, это относится к зоне подтопления Камских водохранилищ. Здесь, с поднятием уровня воды на несколько метров по сравнению с речными условиями, которые были до создания искусственных водоемов, речные воды углубились в берега, сложенные рыхлыми песчаными отложениями. На некоторых участках пологая поверхность низинных подтопленных надпойменных террас на удалении от берега до 0,5–1,5 км представляют собой скопление небольших водоемов, постепенно превращающихся в болота. Увеличение площади заболоченных земель происходит и вдоль автодорог, нефтепроводов и других магистральных сооружений. В результате ошибок, допущенных уже при проектировании, после их постройки нередко возникают условия, при которых поверхностный и (или) внутрипочвенный сток концентрируется, что со временем приводит к образованию сначала неглубоких водоемов, а затем болот низинного типа (Назаров, Шарыгин, 1999).

1.3 Особенности строения и биологии мохообразных

От высших сосудистых растений мохообразные отличаются рядом особенностей строения и биологии. Наиболее важные отличия – преобладание гаплоидного гаметофита над диплоидным спорофитом по размерам и продолжительности существования и отсутствие специализированных проводящих тканей. Мохообразные обладают малыми размерами и ассимилируют всей поверхностью тела. Эти свойства позволяют им осваивать непригодные большинству сосудистых растений местообитания, и одновременно – ограничивают спектр доступных.

Важным и регламентирующим распространение абиотическим фактором является влага; причем значимо не только общее количество осадков, но и равномерность их выпадения. В гумидных областях разнообразие мхов всегда существенно выше, чем в аридных.

Мелкие размеры тела позволяют мохообразным находить подходящие местообитания (микроместообитания) в различной обстановке. Повышенное видовое разнообразие часто связано со скальными обнажениями, где в силу сложного микрорельефа существует большой набор экотопов, различающихся по условиям освещенности и увлажненности (значение имеет и состав пород). В горных областях разнообразие мохообразных всегда выше, чем в равнинных.

Место мхов в растительном покрове варьирует в зависимости от комплекса факторов. В луговых и степных сообществах разнообразие и роль мхов весьма скромны. В болотных, лесных и тундровых сообществах мхи часто являются важным компонентом и могут играть роль эдификаторов фитоценозов. В большом спектре экстремальных для сосудистых растений местообитаний – на каменистых россыпях, скальных обнажениях, в местах снежных забоев в высокогорьях, по каменистым днищам и берегам ручьев и т.п. – мхи образуют собственные группировки или сообщества (Писаренко, 2016).

Глава 2. Природные условия района исследования

Город Пермь, являясь высоко урбанизированной территорией, оказывает сильное антропогенное воздействие на окружающую природную среду. Территория города составляет 799,68 км², из них на долю зеленых насаждений приходится 40 452,6 га, в том числе: 39 887,0 га – площадь городских лесов; 558,6 га – площадь объектов озеленения общего пользования (менее 1,5%). Основные лесообразующие породы деревьев лесов города – сосна обыкновенная (Pinussylvestris L.), ель сибирская (Piceaobovata Ledeb.), пихта сибирская (Abiessibirica Ledeb.), береза повислая (Betulapendula Roth.), липа мелколистная (Tiliacordata Mill.). В парках и скверах города встречаются представители родов Salix, Populus, Acer, Malus, Sorbus. В объектах озеленения общего и ограниченного пользования значительно преобладают интродуцированные виды растений, имеющие высокие декоративные качества и высокую устойчивость к загрязнителям (Молганова, Овеснов, 2011).

Черняевский лес – лесопарк, расположенный в черте города Перми, на территории Индустриального и Дзержинского районов. Общая площадь лесопарка по состоянию на 2003 год – 689,9 га. Охраняемый природный ландшафт «Черняевский лес» является особо охраняемой природной территорией местного значения, которая создана решением Пермской городской Думы от 22.12.2009 №321. Режимы охраны, защиты, содержания и использования ООПТ «Черняевский лес» определены Положением об особо охраняемой природной территории местного значения – охраняемом природном ландшафте «Черняевский лес», утвержденным постановлением Администрации г. Перми от 25.06.2010 № 354 (Особо охраняемые.., 2012).

В соответствии с Генеральным планом города Перми, утвержденным решением Пермской городской Думы от 17.12.2010 № 205, территория ООПТ расположена в границах функциональной зоны экологического природного ландшафта, предназначенной для формирования защитной природно-экологической системы, сохранения и воспроизводства лесных массивов. Согласно карте градостроительного зонирования Правил землепользования и застройки г. Перми, указанная территория расположена в зоне, которая выделена для обеспечения условий сохранения и воспроизводства городских лесов.

ООПТ расположена в границах Черняевского участкового лесничества МКУ «Пермское городское лесничество». Эта территория представляет собой лесной массив, сохранившийся в большей своей части в естественном состоянии, находящийся в окружении жилых районов. Черняевский лес является одним из самых крупных внутригородских лесных массивов среди всех городов мира. Он защищает г. Пермь от огромных выбросов загрязняющих веществ предприятий Осенцовского промузла и от автотранспорта. Лесные экосистемы аккумулируют в себе значительную часть загрязнений, перерабатывают углекислый газ в кислород, выполняют средообразующие функции (Особо охраняемые.., 2012).

В Черняевском лесу покрытые лесом площади занимают 592,5 га (76, 32%). На ООПТ встречается 15 типов леса, из которых 6 сосновых, 6 еловых, 1 березовый и 2 ольховых. Это уникально для такой небольшой территории. Представлены 9 древесных пород, образующих насаждения со своим преобладанием в первом ярусе древостоя, всего выявлено 127 видов сосудистых растений [Бузмаков и др., 2009]. Коренные сосновые типы леса и их производные занимают 346,2 га или 66,1% покрытых лесом земель. Подавляющую их часть (322,1 га) занимают сосняки. Несколько участков занято березой (11,0 га) и посадками тополя (12,0 га), а также осиной (1,1 га). Наиболее часто встречаются сосняки-зеленомошниковые (71,2%), затем – черничники (18,1%) и брусничники (7,6%); сосняки: липняковый, кисличниковый и травяной занимают всего лишь 10,5 га (3,0%).

Рельеф в «Черняевском лесу» слегка всхолмленный, с уклонами в северо-западном направлении. В пределах леса имеются древние песчаные дюны и барханы эолового происхождения с высотами от 3-5 до 7 м. Абсолютные высоты над уровнем моря варьируют в пределах от 95,5 до 125,7 метров (паспорт ООПТ «Балатовский пригородный лесной парк», 1999).

Современное состояние экосистем Черняевского леса определяется рядом антропогенных факторов, среди которых наиболее значимыми являются (Бузмаков и др., 2009):

потенциально опасное влияние загрязнение атмосферного воздуха (автотранспортом, промышленными предприятиями);

изменение гидрографической сети и гидрологического режима территории леса вследствие механических воздействий;

рекреационная нагрузка (вытаптывание, захламление);

инсуляризация (расчленение) территории леса вследствие частичной застройки.

ООПТ испытывает неблагоприятное воздействие предприятий г. Перми , расположенных в Индустриальном и Дзержинском районах. Значительное воздействие оказывают предприятия Осенцовского промузла. Это объясняется большой массой выбрасываемых вредных веществ, а также особенностями его расположения, он расположен южнее лесопарка на удалении 5,5-6 км. Учитывая преобладающее направление ветра в течение года – юго-западное, этот промузел оказывать заметное влияние на загрязнение среды в Черняевском лесу.

Кроме стационарных источников выбросов на лес оказывают влияние передвижные источники (автотранспорт), дающие наибольшее загрязнение атмосферного воздуха в сравнении с промышленными предприятиями. Улица Шоссе Космонавтов является наиболее мощным источником воздействия на ООПТ и на 90-95% формирует поле загрязнения атмосферы такими веществами, как диоксид азота, бенз(а)пирен, формальдегид, диоксид серы, сажа.

Химический состав поверхностных вод в целом соответствует санитарно-гигиеническим требованиям. Почвы какими-либо экстремальными показателями не выделяются в сравнении со средним содержанием микроэлементов в верхних горизонтах легких по механическому составу почвах зеленой зоны г. Перми. Выше среднегородских концентрации ванадия, меди, свинца (в верхних горизонтах). Зарегистрированы точечные повышенные концентрации по содержанию никеля и цинка.

Санитарное состояние насаждений является важнейшим показателем состояния фитоценоза, характеризующим его устойчивость, а в лесах рекреационного назначения и его аттрактивность (привлекательность) для отдыхающих. Ослабление деревьев в виде усыхания ветвей в кроне, усыхание вершин при повреждении грибными болезнями (раком-серянкой или смоляным раком сосны), ослабление прироста с его уменьшением более чем на 50% от среднего, сухостой, ажурность кроны обнаружены у сосны, березы и ели на площади 114,2 га. Ослабленные насаждения обнаружены почти во всех частях Черняевского леса. Причинами значительных ослаблений являются сочетание высокого возраста насаждений (130-150 лет), который для древостоя ели является предельным, с действием либо заболевания (12,3 га), либо вытаптывания напочвенного покрова (14,5 га).

Нарушения растительного покрова выражаются также в синантропизации (проникновении в состав фитоценоза синантропных видов растений). Наиболее подвержен синантропизации травяно-кустарничковый ярус. Наиболее распространены синантропы на периферии ООПТ, в непосредственной близости к жилым зонам; по обочинам дорог и троп; вокруг парка развлечений.

Несмотря на значительное воздействие, экосистемы ООПТ сохраняют природоохранное значение, являются важным элементом поддержания экологического баланса территории города (Особо охраняемые.., 2012).

В течение 2013-2016 гг. в Черняевском лесу школьное лесничество «Пролески» (пермская школа №132) проводило геоботанические исследования реликтового болота в пойме ручья Светлый.

Здесь было выявлено три смежных биотопа, нечетко отграниченных друг от друга: низинное тростниковое болото, зарастающее по окраинам ивами и рогозом, березняк пойменный и черноольшаник пойменный (рис. 1).

Рис.1 Березняк пойменный

(реликтовое болото, ООПТ «Черняевский лес», 2015)

Древостой исследованных фитоценозов образован березой пушистой (Вetula pubescens), ольхой черной (Alnus glutinosa), изредка встречается сосна обыкновенная (Pinus sylvestris). В подлеске господствуют ивы (ива шерстистопобеговая – Salix dasyclados, ива Бебба – Salix bebbiana); крушина ломкая (Frangula alnus). Многие гербарные образцы ив, собранные на исследуемой территории, характеризуются смешанными признаками. Это свидетельствует об их гибридном происхождении, в основном это гибриды ивы шерстистопобеговой с ивой пепельной и другими видами.

Подлесок представлен растениями местной флоры: рябиной обыкновенной (Sorbus aucuparia), малиной обыкновенной (Rubus idaeus), черемухой обыкновенной (Padus avium), смородиной черной (Ribes nigrum).

На болоте был обнаружен 31 вид травянистых сосудистых растений, относящихся к 20 семействам и 24 родам. Видовое разнообразие травяно-кустарничкового яруса коррелирует с микрорельефом исследуемого местообитания. На кочках и приствольных возвышениях явным доминантом выступает осока дернистая (Carex cespitosa). Часто встречаются брусника (Vaccinium vitis-idaea), черника (Vaccіnium myrtіllus), зюзник европейский (Lycopus europaeus), папоротники: щитовник ланцетогребенчатый (Dryopteris lanceolatocristata), щитовник схожий (Dryopteris expansa). Впервые для Черняевского леса нами отмечен щитовник гребенчатый (Dryopteris cristata), занесенный в Красную книгу Пермского края (2018) (рис. 2). В лесу и по краям болота густые заросли образует рогоз широколистный (Typha latifolia), тростник обыкновенный (Phragmites commnis).

В мочажинах и понижениях микрорельефа доминируют осоки пузырчатая (Carex vesicaria), вздутая (Carex rostrata). Часто встречаются частуха подорожниковая(Alisma plantago-aquatica), калужница болотная (Caltha palustris), белокрыльник болотный (Calla palustris). В годы с обильным количеством осадков болото затопляется водой, что способствует обильному разрастанию ряски малой (Lemna minor).

Рис. 2 Щитовник гребенчатый

(реликтовое болото, ООПТ «Черняевский лес», 2015)

Глава 3. Материал и методы исследования

Материалом для работы послужили личные многолетние сборы мохообразных (2016-2019 гг.) на реликтовом болоте (ООПТ «Черняевский лес»). Сбор материала проводился маршрутным методом.

Обработка образцов мохообразных и определение видовой принадлежности проводилась с применением микроскопического метода (Мошковский, 1999). Начальным этапом анализа собранного образца был предварительный просмотр под бинокулярным микроскопом, визуальное определение количества попавших в образец видов, выделение из образца материала для идентификации видовой принадлежности. При визуальном осмотре обращали внимание на:

особенности внешнего строения гаметофита (форму и характер расположений листьев, ветвление, характер роста: верхоплодные или бокоплодные, наличие выводковых структур, их расположение);

особенности строения спорофита при его наличии в образце (морфологические признаки коробочки: форма, размеры, строение перистома и др.).

На первом этапе работы с образцом также разделяли попавших в образец печеночники, верхоплодные и бокоплодные листостебельные мхи в связи с тем, что для их определения используются разные определители. Определение видовой принадлежности велось по признакам гаметофита и спорофита или, при отсутствии последнего, только по признакам гаметофита.

Дальнейшая работа по определению выделенного из образца мха осуществлялась с применением микроскопа, для чего изготавливалась серия временных микропрепаратов изолированных от стебля листьев с учетом их расположения и выполняемых функций. Важнейшими диагностическими признаками при определении мхов являются:

анатомическое строение листа (форма клеток, слагающих пластинку листа, их размеры и расположение, особенности строения жилки и края листа, наличие и расположение пор, и других таксономически значимых признаков);

прикрепление листьев к стеблю у бокоплодных листостебельных мхов и печеночников;

наличие выводковых структур, их строение;

строение коробочки и ее отдельных частей.

Идентификацию мохообразных проводили с помощью общепринятого сравнительно-морфологического метода по отечественным и зарубежным определителям (Мельничук, 1970; Савич-Любицкая, Смирнова, 1970; Игнатов, Игнатова, 2003, 2004).

Анализ бриофлоры осуществлялся с помощью традиционных сравнительно-флористического, ботанико-географического, экологического и фитоценотического методов.

Для обозначения экологических групп использована классификация, приведенная Поповой Н. Н. (Попова, 2002): эколого-ценотические группы: лесные; болотные; лесо-болотные; лесо-лугово-болотные; лесо-степные; эвритопные; петрофитно-лесные; петрофитные; степные; лугово-болотные.

Для выделения жизненных форм мохообразных на исследуемой территории использована классификация К. Гимингама с соавторами (Попова, 2002): высокие дерновинки; низкие дерновинки; высокие плотные дерновинки; пучковато-ветвистые дерновинки; подушки; высокие подушковидные дерновинки; низкие подушковидные дерновинки; плоские коврики; грубые коврики; нитевидные коврики; сплетения; древовидные; низкие плотные дерновинки.

Для обозначения экологических типов использована классификация, приведенная Поповой (Попова, 2002):

по отношению увлажнению: ксерофит, мезоксерофит, мезофит, мезогигрофит, гигрофит, индифферентные;

по отношению к свету: гелиофит, гелиосциофит, сциофит, индифферентные.

по отношению к субстрату: эпифиты, эпигейные, эпиксилы;

по отношению к кислотности субстрата: базидифильные, нейтрофильные, ацидонейтрофильные, ацидофильные, индифферентные.

Глава 4. Результаты исследований и их обсуждение

4.1 Конспект бриофлоры реликтового болота

Отдел I. ЛистостебельныеBryopsida

Класс 1. ЛистостебельныеBryopsida

Порядок 1. АулакомниевыеAulacomniales

Сем. 1.АулакомниевыеAulacomniaceae

Род 1.АулакомниумAulacomnium

Аулакомниум болотный – Aulacomnium palustre (Hedw.) Schwaegr

Низкие плотные дерновинки; эвритопный; эпигейный; гигрофит; гелиосциофит; ацидофил; IV; стайер; арктобореальный.

Порядок 2. БриевыеBryales

Сем. 2. БриевыеBryaceae

Род 2. БриумBryum

Бриум дернистый – Bryum caespiticium Hedw.

Низкие плотные дерновинки; эвритопный; эпигейный; ксерофит; гелиофит; индифферентный к кислотности; факультативно-облигатный кальцефит; облигатный псаммофит; облигатный галофит; I; колонист; космополитный.

Бриум густейший – Bryum creberrimum Taylor

Низкие плотные дерновинки; космополит. На тер­ритории России это один из наиболее частых и мас­совых видов. Растет на влажной и сырой почве, торфе, на меловом и известковом рухляке, смешанном с гуму­сом, редко на гниющей древесине; в болотных, луговых, лугово-степных и синантропных сообществах.

Бриум ложнотрёхгранный – Bryum pseudotriquetrum (Hedw.) P. Gaertn., B. Mey. et Scherb.

Высокие дерновинки; лесо-степной; эпигейный; мезофит; гелиосциофит; нейтрофил; факультативно-облигатный кальцефит; облигатный галофит; IV; стайер; бореальный.

Сем. 3.МилихгофериевыеMielichhoferiaceae

Род 3. Полия Pohlia

Полия поникшая – Pohlia nutans (Hedw.) Lindb.

Низкие плотные дерновинки; лесной; эпигейный; индифферентный к влажности; к освещённости; к кислотности; факультативно-облигатный псаммофит; II; колонист; эвриголарктический.

Сем. 4.МниевыеMniaceae

Род 4. ПлагиомниумPlagiomnium

Плагиомниум остроконечный – Plagiomniumcuspidatum (Hedw.)T.J. Kop.

Высокие дерновинки; лесной; эпигейный или эпилитный; мезофит; сциофит; индифферентный к кислотности; факультативно-облигатный кальцефит; факультативно-облигатный галофит; II; челнок; бореально-неморальный.

Плагиомниум эллиптический – Plagiomnium ellipticum (Brid.)T. Kop.

Высокие дерновинки; лесоболотный; эпигейный; гигрофит; сциофит; индифферентный к кислотности; факультативно-облигатный галофит; IV; челнок.

Род 5. РизомниумRhizomnium

Ризомниум ложноточечный – Rhizomnium pseudopunctatum (Bruch et Schimp.) T.J. Kop.

Низкие плотные дерновинки; лесной; эпигейный; гигромезофит; ацидонейтрофил; арктобореальный.

Ризомниум точечный – Rhizomnium punctatum (Hedw.) T. J. Kop.

Низкие плотные дерновинки; лесной; эпигейный; гигро-мезофит; гелиосциофит; ацидонейтрофил; IV; челнок; бореальный.

Порядок 3.ДикрановыеDicranales

Сем. 5. ДикрановыеDicranacea

Род 6. ЦератодонCeratodon

Цератодон пурпурный – Ceratodon purpureus (Hedw.) Brid.

Низкие дерновинки; эвритопный; индифферентный по отношению к увлажнению, к свету, к кислотности субстрата; эпилит; II; колонист; космополит.

Род 7. ДикранумDicranum

ДикранумгорныйDicranum montanum Hedw. (Orthodicranum montanum (Hedw.) Loeske).

Низкие подушковидные дерновинки; лесной; эпифит; мезофит; сциофит; ацидонейтрофил; II; стайер; бореальный.

Дикранум многоножковый – Dicranum polysetum Sw.

Высокие плотные дерновинки; лесоболотный; эпигейный; мезофит; гелиосциофит; ацидонейтрофил; факультативно-облигатный псаммофит; II; челнок; бореальный.

Дикранум метловидный – Dicranumscoparium Hedw.

Высокие подушковидные дерновинки; лесной; эпигейный; мезофит; гелиосциофит; ацидонейтрофил; факультативно-облигатный псаммофит; II; стайер; бореальный.

Сем.6. ДитриховыеDitrichaceae

Род 8. ДитрихумDitrichum

Дитрихум цилиндрический – Ditrichum cylindricum (Hedw.) Grout.

Низкие дерновинки; синузии почвенных обнажений; эпигейный; мезофит; гелиосциофит; нейтрофил; бореальный.

Порядок 4.ГипновыеHypnales

Сем. 7.АмблистегиевыеAmblystegiaceae

Род 9. АмблистегиумAmblystegium

Амблистегиум ползучий – Amblystegium serpens (Hedw.) Bruch et al.

Нитевидные коврики; эвритопный; эпиксил; мезофит; гелиосциофит; по отношению к кислотности – индифферентный; факультативно-облигатный кальцефит; факультативно-облигатный галофит; II; колонист; бореально-неморальный.

Род 10.КампилиумCampylium

Кампилиум Соммерфельта – Campylium sommerfeltii (Myrin) J. Lange.

Биполярный, бореальный.

Род 11. ДрепанокладусDrepanocladus

Дрепанокладус крючковидный – Drepanocladus aduncus (Hedw.)Warnst.

Плоские коврики; лугово-болотный; эпигейный; гигрофит; индифферентный к освещённости и к кислотности; факультативно-облигатный кальцефит; факультативно-облигатный галофит; IV; стайер; бореальный.

Род 12. ГидроамблистегиумHygroamblystegium

Гидроамблистегиум низкий – Hygroamblystegium humile (P. Beauv.) Vanderp., Goffinet et Hedenaes.

Плоские коврики; эвритопный; эпигейный; гигрофит; гелиосциофит; индифферентный к кислотности; факультативно-облигатный галофит; II; колонист; неморальный.

Род 13. ЛептодикциумLeptodictyum

Лептодикциум береговой – Leptodictyum riparium (Hedw.)Warnst.

Плоские коврики; лугово-болотный; эпигейный; гидрофит; гелиосциофит; индифферентный к кислотности; факультативно-облигатный кальцефит; факультативно-облигатный галофит; II; стайер; бореальный.

Сем. 8. БрахитециевыеBrachytheciaceae

Род 14.БрахитециумBrachythecium

Брахитециум полевой – Brachythecium campestre (Muell. Hal.) B.S.G.

Грубые коврики; лесной; мезофит; гелиосциофит; эпифит; индифферентный по отношению к кислотности субстрата; бореальный.

Брахитециум вздутоножковый – Brachytheciumcurtum (Lindb.) Limpr.

Плоские коврики; лесной; эпигейный; мезофит; гелиосциофит; ацидонейтрофил; бореальный.

Брахитециум Мильде – Brachythecium mildeanum (Schimp.) Schimp. ex Milde.

Грубые коврики; эвритопный; эпилит; гигромезофит; сциофит; индифферентный к кислотности; факультативно-облигатный кальцефит; факультативно-облигатный галофит; III; стайер; бореальный.

Брахитециум отогнутый – Brachythecium reflexum (Starke) B.S.G.

Плоские коврики; петрофильно-лесной; эпифит; мезофит; гелиосциофит; нейтрофил; бореальный.

БрахитециумручейныйBrachythecium rivulare Bruch et al.

Грубые коврики; эвритопный; эпигейный; гигрофит; индифферентный к кислотности; факультативно-облигатный кальцефит; II; стайер; бореальный.

Брахитециум неровный – Brachytheciumsalebrosum (F.Weber et D.Mohr) Bruch et al.

Грубые коврики; эвритопный; эпилит; мезофит; индифферентный к освещению и к кислотности; факультативно-облигатный кальцефит; факультативно-облигатный псаммофит; факультативно-облигатный галофит; II; колонист; бореально-неморальный.

Брахитециум Штарке – Brachytheciumstarkei (Brid.) B.S.G. Starkei.

Плоские коврики; лесной; эпигейный; мезофит; сциофит; индифферентный к кислотности; бореальный.

Род 15.ЦиррифиллюмCirriphyllum

Циррифиллюм волосоносный – Cirriphyllum piliferum (Hedw.) Grout.

Сплетения; лесной; эпифит; мезофит; сциофит; нейтрофил; бореальный.

Сем. 9. БриевыеBryaceae

Род 16. РодобриумRhodobryum

Родобриум розетковидный. – Rhodobryum roseum (Hedw.) Limpr.

На почве, валеже в сырых хвойных и смешанных лесах, кустарниковых зарослях, криволесьях, на покрытых валежем камнях и скалах; бореальный.

Сем. 10.КаллиергоновыеCalliergonaceae

Род 17.КаллиергонCalliergon

Каллиергон сердцевиднолистный – Calliergon cordifolium (Hedw.) Kindb.

Грубые коврики; лугово-болотный; эпигейный; гигрофит; гелиосциофит; ацидонейтрофил; факультативно-облигатный кальцефит; IV; стайер; аркто-бореальный.

Сем. 11. КлимациевыеClimaciaceae

Род 18. КлимациумClimacium

Климациум древовидный – Climacium dendroides (Hedw.) F.Weber et D. Mohr.

Древовидный; эвритопный; эпигейный; гигромезофит; сциофит; ацидонейтрофил; IV; стайер; бореальный.

Сем. 12. ГилокомиевыеHylocomiaceae

Род 19.РитидиадельфусRhytidiadelphus

Ритидиадельфус лысеющий – Rhytidiadelphus subpinnatus (Lindb.)T.J. Kop.

Сплетение; лесной; эпигейный; гигрофит; сциофит; нейтрофил; бореальный.

Род 20.ПлевроциумPleurozium

Плевроциум Шребера – Pleurozium schreberi (Brid.) Mitt.

Сплетение; лесной; эпигейный; ксеромезофит; индифферентный к освещённости; ацидофил; II; стайер; бореальный.

Сем. 13. ПлагиохиловыеPlagiotheciaceae

Род 21. ПлагиотециумPlagiothecium

Плагиотециум вогнутолистный – Plagiothecium cavifolium (Brid.) Z. Iwats.

Плоские коврики; лесной; эпигейный; мезофит; сциофит; ацидонейтрофил; II; стайер; бореальный.

Плагиотециум мелкозубчатый – Plagiothecium denticulatum (Hedw.)B.S.G.

Плоские коврики; лесной; эпигейный; мезофит; сциофит; нейтрофил; облигатный псаммофит; III; колонист; бореальный.

Плагиотециум яркий – Plagiothecium laetum Bruch et al.

Плоские коврики; лесной; эпифит; мезофит; сциофит; нейтрофил; II; колонист; неморальный.

Сем. 14. ПилизиевыеPylaisiaceae

Род 22. КалликладиумCallicladium

Калликладиум Холдейна – Callicladium haldanianum (Grev.) H.A. Crum.

Плоские коврики; лесной; мезофит; сциофит; эпиксил; ацидонейтрофил; II; колонист; бореальный.

Род 23. ГипнумHypnum

Стереодон бледнеющий – Hypnum pallescens (Hedw.) P. Beauv.

Плоские коврики; лесной; мезоксерофит; гелиосциофит; эпифит; индифферентный по отношению к кислотности субстрата.

Гипнум Линдберга – Hypnum lindbergii Mitt.

Род 24. ПилезияPylaisia

Пилезия многоцветковая – Pylaisia polyantha (Hedw.)B. S. G.

Плоские коврики; лесной; неморальный; мезоксерофит; индифферентный по отношению к освещённости; эпифит; индифферентный по отношению к кислотности субстрата.

Сем. 15. СкорпидиевыеScorpidiaceae

Род 25. СанионияSanionia

Саниония крючковатая – Sanionia uncinata (Hedw.)Loeske.

Плоские коврики; лесной; мезофит; сциофит; эпифит; ацидонейтрофил; биполярный; II; колонист; бореальный.

Порядок 5. СплахновыеSplachnales

Сем. 16. МеезиевыеMeesiaceae

Род 26. ЛептобриумLeptobryum

Лептобриум грушевидный – Leptobryumpyriforme (Hedw.)Wilson

Низкие дерновинки; эвритопный; эпигейный; мезофит; гелиосциофит; индифферентный к кислотности; факультативно-облигатный кальцефит; II; колонист; космополит.

Класс 2. Политриховые - Polytrichopsida

Порядок 6. ПолитриховыеPolytrichales

Сем. 17. ПолитриховыеPolytrichaceae

Род 27. АтрихумAtrichum

АтрихумволнистыйAtrichum undulatum (Hedw.) P. Beauv.

Высокие дерновинки; лесной; эпигейный; мезофит; нейтрофил; неморальный.

Род 28. ПолитрихумPolytrichum

Политрихум обыкновенный – Polytrichumcommune(Hedw.)

Высокие плотный дерновинки; лесоболотный; эпигейный; гигромезофит; гелиосциофит; ацидонейтрофил; бореальный.

Политрихум можжевельниковидный – PolytrichumjuniperinumHedw.

Высокие дерновинки; лесоболотный; эпигейный; ксеромезофит; гелиофит; ацидонейтрофил; облигатный псаммофит; эвриголарктический.

Класс 3. СфагновыеSphagnopsida

Порядок 7. СфагновыеSphagnales

Сем. 18. СфагновыеSphagnaceae

Род 29. СфагнумSphagnum

Сфагнум узколистный – Sphagnumangustifolium(C.E.O.Jensen ex Russow)C.E.O.Jensen.

Пучковато-ветвистые дерновинки; болотный; эпигейный; гигрофит; гелиофит; ацидофил; бореальный.

Сфагнум волосолистный – Sphagnumcapillifolium(Ehrh.) Hedw.

Пучковато-ветвистые дерновинки; лесоболотный; эпигейный; гигрофит; гелиофит; ацидофил; V; челнок; аркто-бореальный.

Сфагнум центральный – SphagnumcentraleC.E.O. Jensen

Пучковато-ветвистые дерновинки; лесоболотный; эпигейный; гигрофит; гелиофит; ацидофил; факультативно-облигатный кальцефит; эвриголарктический.

Сфагнум бахромчатый – SphagnumfimbriatumWilson

Пучковато-ветвистые дерновинки; болотный; арктобореальный.

Сфагнум Гиргензона – SphagnumgirgensohniiRussow

Пучковато-ветвистые дерновинки; лесной; эпигейный; гигромезофит; гелиосциофит; ацидофил; аркто-бореальный;

Сфагнум Руссова – SphagnumrussowiiWarnst

Пучковато-ветвистые дерновинки; болотный; эпигейный; гигрофит; гелиофит; ацидофил.

Сфагнум оттопыренный – SphagnumsquarrosumCrome

Пучковато-ветвистые дерновинки; лесо-болотный; эпигейный; гигрофит; гелиофит; ацидофил; факультативно-облигатный кальцефит; IV; челнок; аркто-бореальный.

Сфагнум Варнсторфа –SphagnumwarnstorfiiRussow

Пучковато-ветвистые дерновинки; болотный; эпигейный; гигрофит; гелиофит; ацидофил; аркто-бореальный.

Класс 4.ТетрафисовыеTetraphidopsida

Порядок 8.ТетрафисовыеTetraphidales

Сем.19. ТетрафисовыеTetraphidaceae

Род 30. ТетрафисTetraphis

Тетрафис прозрачный – Tetraphispellucida Hedw.

Низкие дерновинки; лесной; эпиксил; мезофит; сциофит; ацидофил; бореальный.

Отдел II. ПечёночникиMarchantiophyta

Класс 5. ЮнгерманниевыеJungermanniopsida

Порядок 9. Юнгерманниевые Jungermanniales

Сем.20. ЛепидозиевыеLepidoziaceae

Род 31. ЛепидозияLepidozia

Лепидозия ползучая – Lepidozia reptans (L.) Dumort.

Плоские коврики; лесоболотный; эпигейный или эпиксильный; гигромезофит; сциофит; ацидофил; бореальный.

Сем.21. Лофоколеевые Lophocoleaceae

Род 32. ЛофоколеаLophocolea

ЛофоколеамалаяLophocolea minor Nees

Циркумполярный, бореальный.

Сем. 22. ПлагиохиловыеPlagiochilaceae

Род 33.ПлагиохилаPlagiochila

ПлагиохилапорелловиднаяPlagiochila porelloides (Torr. ex Nees) Lindenb.

Грубые коврики; петрофильно-лесной; эпигейный; мезофит; гелиосциофит; нейтрофил; факультативно-облигатный кальцефит; бореально-неморальный.

Сем. 23. ПсевдолепиколеевыеPseudolepicoleaceae

Род 34. БлефаростомаBlepharostoma

Блефаростома волосолистная – Blepharostomatrichophyllum (L.)Dumort.

Нитевидные коврики; петрофильно-лесной; эпилит; гигрофит; сциофит; нейтрофил; арктобореальный.

Порядок 10. ПорелловыеPorellales

Сем. 24. ПтилидиевыеPtilidiaceae

Род 35. ПтилидиумPtilidium

Птилидиум красивейший – Ptilidiumpulcherrimum(Weber)Vain

Плоские коврики; лесной; эпифит или эпилит; мезофит; гелиосциофит; ацидофил; бореальный.

Класс 6. Маршанциевые Marchantiopsida

Порядок 11. Маршанциевые - Marchantiales

Сем. 25. МаршанциевыеMarchantiaceae

Род 36. МаршанцияMarchantia

Маршанция многообразная – Marchantia polymorpha L.

Талломные коврики; синузии почвенных обнажений; эпигейный; гигромезофит; гелиосциофит; индифферентный по отношению к кислотности; факультативно-облигатный кальцефит; факультативно-облигатный галофит; космополит.

4.2 Систематическая структура бриофлоры

На основании личных сборов на территории реликтового болота на ООПТ «Черняевский лес» выявлено произрастание 59 видов мхов, относящихся к двум отделам, 6 классам, 11 порядкам, 25 семействам, 36 родам (табл. 1). Подавляющее большинство видов относится к отделу Мхи, или Листостебельные мхи (Bryophyta) – 53 вида (90%), к отделу Печеночники (Marchantiophyta) – 6 видов (10%).

Таблица 1

Систематическая структура бриофлоры реликтового болота

ООПТ «Черняевский лес»

Класс

(количество порядков)

Число видов

% общего

числа

видов

Число родов

% общего

числа

родов

Число семейств

% общего

числа

семейств

Bryopsida (5)

41

69,5

26

72,2

16

64

Jungermanniopsida (2)

5

8,5

5

13,9

5

20

Marchantiopsida (1)

1

1,7

1

2,8

1

4

Polytrichopsida (1)

3

5,1

2

5,6

1

4

Sphagnopsida (1)

8

13,6

1

2,8

1

4

Tetraphidopsida (1)

1

1,7

1

2,8

1

4

Всего

59

 

36

 

25

 

Показатели систематического разнообразия рассматриваемой флоры следующие: среднее число видов в семействе – 2,4; родов в одном семействе – 1,4; видов в одном роде – 1,6. Число семейств с уровнем видового богатства выше среднего – 8, число родов – 9.

В составе исследуемой флоры – 31 семейство. К ведущим по числу видов семействам относятся: Brachytheciaceae, Sphagnaceae – по 8 видов (13,6%); Amblystegiaceae – 5 видов (8,5%); Mniaceae, Dicranacea, Pylaisiaceae – по 4вида (6,8%); Polytrichaceae – 3 вида (5,1%). Они объединяют 36 видов, что составляет 61,0 % всего видового разнообразия бриофлоры реликтового болота (табл. 2).

Таблица 2

Семейства и роды бриофлоры реликтового болота

ООПТ «Черняевский лес»

Семейство

Число

Род и число видов в нем

родов

видов

Lepidoziaceae

1

1

Lepidozia (1)

Lophocoleaceae

1

1

Lophocolea (1)

Plagiochilaceae

1

1

Plagiochila (1)

Pseudolepicoleaceae

1

1

Blepharostoma (1)

Ptilidiaceae

1

1

Ptilidium (1)

Marchantiaceae

1

1

Marchantia (1)

Aulacomniaceae

1

1

Aulacomnium (1)

Bryaceae

1

3

Bryum (3)

Mielichhoferiaceae

1

1

Pohlia (1)

Mniaceae

2

4

Plagiomnium (2) Rhizomnium (2)

Dicranacea

2

4

Dicranum (3)

Ceratodon (1)

Ditrichaceae

1

1

Ditrichum (1)

Amblystegiaceae

5

5

Amblystegium (1) Campylium (1) Drepanocladus (1) Hygroamblystegium (1)

Leptodictyum (1)

Brachytheciaceae

2

8

Brachythecium (7) Cirriphyllum (1)

Bryaceae

1

1

Rhodobryum (1)

Calliergonaceae

1

1

Calliergon (1)

Climaciaceae

1

1

Climacium (1)

Hylocomiaceae

2

2

Rhytidiadelphus (1) Pleurozium (1)

Plagiotheciaceae

1

3

Plagiothecium (3)

Pylaisiaceae

3

4

Callicladium (1) Hypnum (2)

Pylaisia (1)

Scorpidiaceae

1

1

Sanionia (1)

Meesiaceae

1

1

Leptobryum (1)

Polytrichaceae

2

3

Polytrichum (2) Atrichum (1)

Sphagnaceae

1

8

Sphagnum (8)

Tetraphidaceae

1

1

Tetraphis (1)

Наибольшее число родов содержит семейство Amblystegiaceae – 5; в семействах Mniaceae, Dicranacea, Brachytheciaceae, Hylocomiaceae – по 2 вида. Они объединяют 13 родов, или 36,1 % всего количества родов.

По числу видов в бриофлоре преобладают роды Sphagnum – 8 видов, Brachythecium – 7. Роды Bryum, Dicranum, Plagiotheciumсодержат по 3 вида, Plagiomnium, Rhizomnium, Hypnum – по 2. Они включают 30 видов (около 51% от всего количества видов).

4.3 Эколого-биологическая структура бриофлоры

В спектре жизненных форм исследованной бриофлоры мы выделили 13 групп (табл. 3).

Таблица 3

Спектры жизненных форм бриофлоры реликтового болота

ООПТ «Черняевский лес»

Жизненная форма

Число видов

% от общего числа видов

1

Высокие дерновинки

5

9,3

2

Низкие дерновинки

4

7,4

3

Низкие плотные дерновинки

5

9,3

4

Высокие плотные дерновинки

2

3,7

5

Пучковато-ветвистые дерновинки

8

14,8

6

Высокие подушковидные дерновинки

1

1,9

7

Низкие подушковидные дерновинки

1

1,9

8

Плоские коврики

15

27,8

9

Грубые коврики

6

11,1

10

Нитевидные коврики

2

3,7

11

Сплетения

3

5,6

12

Древовидные

1

1,9

13

Талломные коврики

1

1,9

Высокие показатели групп «плоские коврики» (15 видов, 27,8%) и «грубые коврики» объясняется тем, что сборы мхов производились в основном с приствольных возвышений и валежа. В 2014-2018 гг. в связи с обильными осадками в летние месяцы уровень воды на болоте был высоким, в глубоких мочажинах стояла вода. Собрать образцы мхов в мочажинах было невозможно.

Жизненная форма «пучковато-ветвистые дерновинки» представлена сфагнумами (8 видов, 14,8%), которые густо обрастали приствольные возвышения.

В эколого-фитоценотическом спектре (табл. 4) исследуемой территории выделено 8 экологических групп, б?льшее число мхов представляет группу лесных видов (23 вида, 42,6%).

Таблица 4

Эколого-ценотический спектр бриофлоры реликтового болота

ООПТ «Черняевский лес»

 

Эколого-ценотическая группа

Число видов

% от общего числа видов

1

Лесные

23

42,6

2

Болотные

4

7,4

3

Лесо-болотные

7

13,0

4

Лесо-степные

1

1,9

5

Эвритопные

10

18,5

6

Петрофильно-лесные

3

5,6

7

Лугово-болотные

3

5,6

8

Синузии почвенных обнажений

3

5,6

Особенностью эколого-фитоценотического спектра является то, что второе место по числу видов занимает группа эвритопных мхов (10 видов, 18,5%). В этой группе наиболее часто встречающиеся виды – Aulacomnium palustre, Bryum caespiticium, Amblystegium serpens.

На долю лесоболотных и болотных видов приходится 13% (7 видов) и 4 вида (7,4%) соответственно. Эти группы представлены в основном сфагновыми мхами, среди них наиболее обычны Sphagnumcentrale, Sphagnumgirgensohnii, Sphagnum russowii.

В равной степени представлены лугово-болотные, петрофильно-лесные и синузии почвенных обнажений (по 3 вида, 5,6%). Синузии почвенных обнажений встречались на вывалах деревьев. Единственный вид – Bryum pseudotriquetrum представляет группу лесо-степных видов.

4.4 Анализ субстратных групп

На территории болота выделено 4 субстратные группы бриофитов: эпигейные мхи, эпиксилы, эпифиты, эпилиты (рис. 3).

Рис. 3. Соотношение субстратных групп бриофитов реликтового болота ООПТ «Черняевский лес»

Среди субстратных групп бриофитов наиболее многочисленна группа эпигейных мхов (37 видов, или 63%). Наибольшим разнообразием среди эпигейных мхов обладает семейство Sphagnaceae (8 видов, 14%).

На долю эпиксилов приходится 4 вида, 7,4%: на гнилой древесине зарегистрированы Tetraphispellucida,  Amblystegium serpens, Callicladium haldanianum, Lepidozia reptans.

На коре живых деревьев учтено 9 видов (16,7%). Эпифиты зарегистрированы нами на следующих деревьях: сосна обыкновенная (Pinus sylvestris), ель сибирская (Pícea obovata), береза повислая (Betula pendula), рябина обыкновенная (Sorbus aucuparia), ольха черная (Alnus glutinosa), осина обыкновенная (Populus tremula), ива козья (Salix caprea).

Среди комлевых эпифитов наиболее часто встречены: Brachythecium campestre, Hypnumpallescens, Brachythecium reflexum. Как примесь к ним встречаются мхи напочвенного покрова: Pleuroziumschreberi, Bryum caespiticium.

4.5 Анализ экологических типов

По отношению к кислотности субстрата на исследуемой территории выделено 4 экологических типа бриофитов (рис. 7). Наиболее многочисленный тип – индифферентные бриофиты (18 видов/33,3%). Остальные типы представлены примерно в равной степени (рис. 4).

Рис. 4 Соотношение групп бриофитов по отношению к кислотности

Всего на исследуемой территории встречается 7 экологических типов мохообразных по отношению к влажности (рис. 5). Большинство видов мохообразных являются мезофитами (24 вида/44,4%). Вторые по численности – гигрофиты (14 видов/ 25,9%). Всего 1 вид относится к гидрофитам – Leptodictyum riparium.

Рис. 5 Соотношение групп бриофитов по отношению к влажности

По отношению к свету на исследуемой территории выделено 4 экологических типа (рис. 6). Наиболее многочисленный тип составляют гелиосциофиты (20 видов/37,0%). Сциофиты представлены 16 видами (29,6%). На долю гелиофитов приходится 14,8% (8видов). Индифферентных бриофитов учтено 6 видов (11,1%).

Рис. 6 Соотношение групп бриофитов по отношению к освещенности

Выводы

На основании личных сборов на реликтовом болоте на ООПТ «Черняевский лес» выявлено произрастание 59 видов мхов, относящихся к двум отделам, 6 классам, 11 порядкам, 31 семейству, 36 родам. Подавляющее большинство видов относится к отделу Мхи, или Листостебельные мхи – 53 вида (90%).

Ведущими по числу видов семействами флоры мохообразных являются Sphagnaceae видов и Brachytheciaceae (по 8 видов).

Эколого-ценотический спектр состоит из 8 групп. Наиболее многочисленная группа – лесные виды.

Жизненные формы представлены 13 типами. Большинство видов мхов имеют форму плоских ковриков.

Среди четырех субстратных групп бриофитов наиболее многочисленны эпигейные мхи.

По отношению к кислотности субстрата выделено 4 экологических типа мохообразных. Наиболее многочисленный тип – индифферентные бриофиты.

По отношению к увлажнению выявлено 7 экологических типов. Большинство видов мхов являются мезофитами.

По отношению к свету выделено 4 экологических типа. Наиболее многочисленный тип составляют гелиосциофиты.

Список литературы

Березина Н.А. и др. Мир зеленого безмолвия (болота: их свойства и жизнь) / Н.А. Березина, О.Л. Лисс, С.К. Самсонов. М.: Мысль, 1983. 159 с.

Боч М.С., Мазинг В.В. Экосистемы болот СССР. Л.: Наука, 1979.188с.

Бузмаков С.А., Кувшинская Л.В., Жекин А.В., Кулакова С.А., Гатина Е.Л., Зайцев А.А. Оценка современного состояния особо охраняемой природной территории «Черняевский лесопарк г. Перми» // Известия Самарского научного центра Российской академии наук. Том 11 №1 (3) (27), 2009. С. 408-413.

Генкель А. А. Болота Пермской области // Учен. зап. / Перм. пед. ин-т. 1974. Т. 131, вып. 2. С. 4-83.

Игнатов М.С., Е.А. Игнатова 2003. Флора мхов средней части европейской России. Том 1. Sphagnaceae – Hedwigiaceae. М.: КМК. С. 1–608.

Игнатов М.С., Е.А. Игнатова 2004. Флора мхов средней части европейской России. Том 2. Fontinalaceae – Amblystegiaceae. М.: КМК. С. 609–944.

Красная книга Пермского края.

Малеев К.И., Молганова Н.А., Бойко Т.А. Материалы к описанию ООПТ «Черняевский лес» (г. Пермь) // Флора Урала в пределах бывшей Пермской губернии и ее охрана: материалы межрегион. конф. Пермь, 2007. С. 79–83.

Мельничук В.М. Определитель лиственных мхов средней полосы и юга европейской части СССР. – Киев: Наукова думка, 1970. – 442 с.

Мещанинова Т.В., Фещенко Ю.В. К вопросу о флоре листостебельных мхов Калининградской области. Молодежный научный форум: Естественные и медицинские науки.Электронный сборник статей по материалам XLIV студенческой международной заочной научно-практической конференции. – Москва: Изд. «МЦНО». – 2017. – № 4 (43) / [Электронный ресурс] – Режим доступа. – URL: http://www.nauchforum.ru/archive/MNF_nature/4(43).pdf С.12-20.

Молганова Н.А., Овеснов С.А. Таксономическая структура дендрофлоры г. Перми // Вестн. Удмурт. ун-та, 2011. Вып.3. С. 147-150.

Мошковский С.А. Сбор и определение мхов в заповедниках. – М., 1999. – С. 34.

Назаров Н.Н., Шарыгин М.Д. География. Пермская область. Учебное пособие. Пермь: Книжный мир, 1999. 248 с.

Особо охраняемые природные территории г. Перми: монография / Бузмаков С.А. и др.; под ред. С.А. Бузмакова и Г.А. Воронова; Перм. гос. ун-т. Пермь, 2012. 204 с.

Паспорт ООПТ «Балатовский пригородный лесной парк». Пермь, 1999.

Писаренко О.Ю. Листостебельные мхи Салаиро-Кузнецкого региона и прилегающих равнин Западной Сибири: закономерности и разнообразие распределения. Новосибирск, 2016. С.5-7. [Электронный ресурс] – Режим доступа. – URL: http://www.csbg.nsc.ru/uploads/dissertation/.pdf. Дата обращения: 05.10.2019.

Попова Н. Н. Бриофлора Среднерусской возвышенности. КМК, 2002. С.101-169. URL: http://www.arctoa.ru/ru/Archive-ru/11/11.php (дата обращения: 21.09.2019)

Рубцова А.В. Руководство по изучению мохообразных: учеб.-метод. пособие. Ижевск: Издательский центр «Удмуртский университет», 2018. 104 с.

Савич-Любицкая Л.И., Смирнова З.Н. Определитель листостебельных мхов СССР. Верхоплодные мхи. Л.: Наука, 1970. 816 с.

Просмотров работы: 26