Введение
Целью данной работы является исследование фенетической структуры медоносных пчел на пасеке с.Нижние Лемезы Иглинского района.
Задачи:
1. Исследовать морфометрические признаки рабочих пчел на территории с. Нижние Лемезы Иглинского района Республики Башкортостан;
2. Исследовать морфометрические признаки трутней на данной территории для определения чистопородности маток Apis mellifera L.;
3. Изучить классы морфотипов рабочих пчел, для выявления фенетической структуры Apis mellifera на исследованной территории;
Научная новизна. В материалах изложены результаты комплексных исследований современной субпопуляционной структуры Apismellifera на пасеках с. Нижние Лемезы Иглинского района, представляющих дальнейшее развитие нового подхода при проведении селекционно-племенных мероприятий.
Практическая значимость и реализация результатов исследований. Знание степени трансформации популяционной структуры пчел служит теоретической и практической базой для ведения современных и научно обоснованных мероприятий по дальнейшему сохранению, разведению, размножению и распространению ApismelliferaL., 1758. Создание на основе проведенных исследований паспорта административного района по породности Apis обеспечивает переход на качественно новый уровень проведения селекционно-племенных мероприятий.
Основные положения, выносимые на защиту:
1. Морфометрические признаки рабочих пчел на территории Иглинского района Республики Башкортостан;
2. Морфометрические признаки трутней на территории Иглинского района Республики Башкортостан;
3. Фенетическая структура Apismelliferaна территории Иглинского района Республики Башкортостан.
Глава 1. обзор литературы
1.1. общие и частные проблемы Современного пчеловодства
Современное пчеловодство, представляет собой сельскохозяйственную отрасль, направленную на сохранение и развитие племенных признаков пчел, природных популяций, приспособленных к условиям конкретных региональных территорий и интенсивному ведению данной отрасли (билаш Г.Д. и др., 1991; Черевко Ю.А., Аветисян Ю.Г., 2007). Все это основа, прежде всего, на селекции популяций природных групп пчел медоносных. Несмотря на то, что человек с древних времен занимается ведением пчеловодства, ему не удалось кардинально изменить большую часть признаков пчел, а тем более этологические признаки. Это объясняется только тем, что, по сегодняшний день в отрасли существуют относительно примитивные методы ведения. В множествах экспериментах по проведению скрещивания за длительное время, до сих по еще не удалось получить межпородные гибриды, которые полностью отвечали бы поставленным требованиям..
После второй мировой войны брат Адам систематически проводил вводное скрещивание данной пчелы с другими таксономическими группами пчел. Пчелиных маток для этой цели он закупал во время своих длительных путешествий по Европе, ближнему Востоку и на территории северной Африке. К тому же, стоит отметить, что параллельно со сбором материала для коллекции, который хранится в Институте пчеловодства (г. Оберурсель), он провел наблюдения, в ходе которых сумел описать некоторые морфологические и этологические признаки и особенности различных групп и популяций пчел. В виду того, что один из привезенных им групп пчел в условиях Южной Англии вызвал некоторый научный и практический интересы, она была включена в региональную селекционную программу. Все проводилось очень тщательно: сначала предпринимали пробное вводное скрещивание с линией бакфестовской пчелы. Далее после получения гибридных семей в течение нескольких поколений вели наблюдения и проводили регулярный отбор. В результате по истечения нескольких лет специалисты пришли к мнению, что новая линия соответствует типу «Бакфест» и его включили в главную (основную) линию (Руттнер Ф., 2006).
Возвращаясь к отраслевым проблемам пчеловодства, хотелось бы отметить, что данная отрасль получила толчок для развития в связи с научными достижениями в середине XIX-начале XX веков. Селекционно-племенные работы с медоносными пчелами осуществлялась в основном на основе скрещивания различных подвидов, и она получила перспективу для своего развития с переходом к пасечному пчеловодству, переход к рамкам, а также благодаря накопленным знаниям о морфологии и биологии пчел около середины XIX-начала XX веков.
На территории РФ аборигенные группы пчел также подвергались процессам метизации. Большое распространение на территории всей страны получил серый горный кавказский подвид (Бессонов К.К., 1950). Известно, что в 1966 г. на территории Республики Болгария не удалось найти чистопородные семьи краинского подвида, так как все были гибридизированы с кавказскими пчелами.
На территории РФ распространению пчел по территории Сибири, Дальнего Востока и Средней Азии способствовали переселенцы, постоянно завозившие сюда из Европейской части страны, пчелиные семьи, пакеты и плодных маток - среднерусского, степного украинского, серого горного кавказского подвидов и др. Активный завоз пчел проводили и в Европейскую часть РФ, Южные пчел и их гибриды завозили в более отдаленные северные регионы России, но в небольших количествах. В 20-30-х гг. XX в. в различных регионах в основном разводили местных пчел, хорошо приспособленных к природно-климатическим условиям. Однако после Отечественной войны 1941-1945 гг. в районы, пострадавшие от военных действий, было завезено большое количество семей (свыше 300 тыс.) «кубанских» пчел, которые значительно уступали местным по зимостойкости и нектаромедовой продуктивности (Веприков П.Н., 1948; Билаш Г.Д., 1963; Кривцов Н.И., 2008).
В 1965-1970 гг., Башкирская опытная станция пчеловодства проводила породные испытания маток «южных» рас (скрещивали итальянских пчел с местными пчелами). По результатам испытаний семьи собрали меда на 51% больше, чем местные среднерусские, но последующие поколения гибридов, по сравнению с родительскими особями, не дали положительных результатов. В ходе разработки плана породного районирования медоносных пчел СССР в условиях Башкирии в период с 1965 по 1974 гг. проводили испытания по сравнительному изучению местных, завозных рас медоносных пчел и их помесей. А.А.Юрьев (1969) отмечал, что привезенные с Кавказа на Урал пчелы не дали положительных результатов, но по сведениям Г.А. Аветисяна (1958) гибридные формы пчелы в Башкортостане оказались продуктивнее местных пчел на 49%.
В 1974-1983 гг. Башкирская опытная станция пчеловодства на территории Иглинского района занималась задачами массовой репродукции и распространения пчелиных маток. Ими были разработаны передовые технологии репродукции маток и испытаны в 10 хозяйствах региона, и также созданы 4 специализированных репродуктора с объемом 28-32 тыс. неоплодотворенных маток за летний период.
В заключении можно отметить, что в процессе активных завозов пчел различных таксономических групп на территорию Башкортостана произошлонарушение уникальной генетической структуры локальной популяции. Однако благодаря природно-климатическим условиям, куда можно отнести: потенциал липовых массивов, малая освоенность горно-лесной территории, (Саттаров В.Н., 2011), в Республике возможно сохранение резерватов аборигенных пчел, которые в дальнейшем будут являться генофондом для восстановления структуры и целостности всей популяции.
Глава 2. Материал и методы исследований
2.1. Характеристика объекта исследований
Шведский естествоиспытатель Карл Линней (Linnaeus, Linne), живший в 1707-1778 гг., (Шолле В. Д., 2002), описал медоносную пчелу в 1758 г.
При этом он назвал ее Apismellifera(«приносящая мед», ferra-носить), но, надо отметить, что пчела при этом, приносит не мед, а нектар, и в дальнейшем в ульях перерабатывает его в мед, он изменил видовое название на mellifeca(«делающая мед», fecera-делать) (Руттнер Ф., 2006; Кривцов Н. И., 2003).
В Российской пчеловодческой школе используется первое название, в западных школах в основном – второе. По Международному положению (правило приоритета) принято, что при наличии нескольких наименований обязательным является первое.
В данном случае необходимо уточнить, что это неправильно еще и потому, что давший пчеле это название Карл фон Линней сам признал свою ошибку и исправил на «mellifeca» (Руттнер Ф., 2006; Кривцов Н.И., 2003).
Поскольку Apismellifera расселилась повсеместно, за исключением Арктики и Антарктики, внутри вида произошла дифференциация на более мелкие таксономические единицы: подвиды (географические расы), экотипы и популяции. Из внутривидовых систематических единиц в пчеловодной систематике учитываются в основном подвиды (Черевко Ю.А., 2003; Черевко Ю.А. и др., 2006). Им присваиваются третьи латинские названия. Происходящие, как правило, от региона распространения. С точки зрения зоологической систематики все внутривидовые группировки условны, однако они имеют весьма существенное зоотехническое значение, так как характеризуются комплексом хозяйственно-полезных, экстерьерных и этологических (поведенческих) признаков (Черевко Ю.А., 2003; Бурмистров А.Н., Кривцов Н.И., 2006)
Пчелиная семья состоит из одной матки, нескольких десятков тысяч рабочих пчел (от 15-20 до 60-80 тыс. в разное время года) и нескольких сотен трутней, живущих только в летние месяцы (Черевко Ю.А. и др., 2006).
Рабочие пчелы – женские особи (диплоидные) с недоразвитыми половыми органами (рис. 2.1). Развиваются в пчелиных ячейках из оплодотворенных яиц. Рабочие пчелы составляют основную массу пчелиной семьи (до 80-100 тыс.), в которой выполняют разнообразные функции. Тело рабочих пчел короче, чем у матки и трутня и составляет 12-14 мм, масса в среднем 100 мг. Брюшко лишь слегка выдается за кончики крыльев (Черевко Ю.А. и др., 2006).
Рис. 2.1. Рабочая пчела |
2.2. Методы идентификации медоносной пчелы Apismellifera
В работе использован комплексный подход оценки морфологии породоопределяющих признаков Apis mellifera, сочетающий два метода идентификации породной принадлежности (Саттаров В.Н., 2011; )
общепринятый морфометрический метод оценки рабочих пчел с компьютерным анализом данных в программе Microsoft Office Excel, 2007;
модифицированный европейский морфометрический метод оценки трутней с компьютерным анализом данных (Microsoft Office Excel, 2007);
методика Ф. Руттнера (2006) определения классов морфотипов рабочих пчел.
Таблица 2.1. Стандарт морфометрических признаков рабочих особей медоносных пчел среднерусской породы (расы)
Apis melliferamellifera L., 1758
Название морфометрических параметров |
Стандарт |
Длина хоботка (lMSGL), мм |
6,00-6,40 мм |
Длина правого переднего крыла(WgIL), мм |
9,00-10,00 мм |
Ширина правого переднего крыла (WgIW), мм |
3,00-3,50 мм |
Кубитальный индекс (Cu), % |
60-65%; |
Длина 4-го тергита (lIVTer), мм |
2,30-2,60 мм |
Ширина 4-го тергита (wIVTer), мм |
4,80-5,00 мм |
Длина 4-го стернита (lIVSt), мм |
3,00-3,20 мм |
Ширина 4-го стернита (wIVSt), мм |
4,75-5,00 мм |
Длина воскового зеркальце (lwpm), мм |
2,45-2,70 мм; |
Ширина воскового зеркальце (wwpm), мм |
1,50-1,70 мм |
Тарзальный индекс (lT/wT), % |
50,00-55,00% |
Таблица 2.2. Стандарт морфометрических признаков трутней медоносных пчел среднерусской породы (расы)
Apis melliferamellifera L., 1758
Название морфометрических параметров |
Стандарт |
Длина хоботка (lMSGL), мм |
3,3-5,0 мм |
Кубитальный индекс (Cu) |
1,0-1,5 |
Окраска волосков (H-D), индекс |
5,0-6,0 |
Статистическая обработка. Для анализа сводных данных оценки морфометрических признаков медоносных пчел по районам и природно-сельскохозяйственным зонам использовалась компьютерная программа Statistica версия 6.1., CopyrightE9 StatSoft, lnc. 1984-2004 и программное обеспечение Microsoft Office Excel 2007. Сопоставление полученных результатов проводили с общепринятыми европейскими стандартами из литературных источников (Кривцов Н.И., 1998; Руттнер Ф., 2006;
В главе 2. при обсуждении результатов собственных исследований приняты следующие сокращения (Саттаров В.Н. и др., 2012; http://www.scienceforum.ru/2013/): lMSGL– длина хоботка или сумма длин основания подбородка (Mentum), подбородка (Submentum), язычка (Glossa) и ложечки (Labellum), в мм; WgIL – длина правого переднего крыла, в мм; WgIW – ширина правого переднего крыла, в мм;Cu– кубитальный индекс, илиотношение длины межкубитальной жилки «а» к длине межкубитальной жилки «б» третьей кубитальной ячейки переднего крыла, в %; lIVTer – длина IV тергита, в мм; wIVTer – ширина IV тергита, в мм; lIVSt – длина IV стернита, в мм; wIVSt – ширина IV стернита, в мм; lwpm – длина воскового зеркальце, в мм; wwpm – ширина воскового зеркальце, в мм; lT/wT– тарзальный индекс, или отношение длины к ширине голени, в %; H-D– окраска волосков, в индексах. WgIL и WgIW; н.п. – населенный пункт.
Глава 3. Результаты собственных исследований
3.1. физико-географическая характеристика района исследования
Район исследований (Иглинский) расположен в восточной части Республики в междуречье рек Уфы и Сим на территории Предуралья.
В северной части данный район граничит с Благовещенским и Нуримановским районами, на восточной части подходит к Челябинской областью, в южной своей части граничит с Архангельским и Кармаскалинским, в западной части с Уфимским районами. Территория Иглинского района вытянута с юго-запада на северо-восток примерно на 90 километров. Общая площадь района около 2,5 тыс.кв.км. Районным центром является село Иглино, которое расположено в 49 кмот столицы республики (http://www.formergeographer.ru/).
Иглинский район с западной части на восток на протяжении 60 километров пересекает железнодорожная магистраль Самара-Уфа-Челябинск. Севернее магистраля, в параллельном направлении ему в 5 км проходят нефте- и газопроводы.
Связь населения Иглинского района со столицы республики осуществляется с помощью пригородного электропоезда и автотранспортов. Вдоль железной дороги расположены следующие населенные пункты: п. Иглино, Кудеевский, Урман, Улу – Теляк, с. Тавтиманово, Чувашкубово (http://www.formergeographer.ru/).
На восточной и северо-восточной частях района берут начало хребты Уральских гор. На западе и юго-западе представлена увалисто-холмистая равнина. Район на западе хорошо антропогинизирован и здесь преобладают культурные экосистемы, занятые под сельскохозяйственными культурами. (http://www.formergeographer.ru/).
Восточная часть Иглинского района освоена в меньшей степени и там преобладают смешанные лесные массивы. На равнинной части растут широколиственные, а в горах появляются хвойные породы деревьев.
Климат Иглинского района
Географическое положение Иглинского района обуславливает выраженный континентальный климат. Для него характерны длительный период отрицательных температур, суровые зимы, большие колебания температур в годовом и суточном интервалах, неравномерность распределения осадков по району и сезонам года, значительные отклонения от средних норм годового количества осадков, быстрая смена погоды и нерегулярность проявления по годам (http://www.formergeographer.ru/).
Зима продолжительная и холодная, лето теплое, но сравнительно короткое. Характерной особенностью является позднее прекращение весенних и раннее возобновление осенних заморозков (http://www.formergeographer.ru/).
Средняя годовая температура воздуха по району составляет – 2,2 – 2,8 градуса. Самый холодный месяцем в году - январь (средняя температура воздуха от 14,1 до -15 градусов). Самый теплый месяц - июль со средней температурой воздуха 19 – 19,3 градусов (http://www.formergeographer.ru/).
Основную роль в образовании климата в зимнее время играют арктический фронт с его циклонами и сибирский антициклон. Арктические циклоны приносят длительные снегопады с холодными ветрами. Резкое изменение погоды происходит при вторжении в тыл циклонических серий арктических воздушных масс. На погоду могут оказывать влияние южные циклоны, приходящие со стороны Средиземного или Черного морей. Наиболее часто приходят западные циклоны. Их повторяемость составляет 6-11 дней/месяц. Северо-западные циклоны имеют меньшую повторяемость до 3-7 дней (http://www.formergeographer.ru/).
Летом формируется континентальный воздух умеренных широт, но он сильно нагрет в связи с усиленной солнечной радиацией. Приходящие атлантические и арктические воздушные массы существенно не изменяют погоду, т.к. проходя над материком, они не успевают прогреться, но эти воздушные массы приносят ливни с грозами и ветрами.
Весна и осень - короткие. Они охватывают в основном по 2 месяца: апрель-май, а также сентябрь-октябрь. В это время погода непостоянная из-за прихода различных воздушных потоков. Вторжение южных воздушных масс приводит к повышению температуры, а северных – к понижению. Западные воздушные потоки приносят обильные осадки (http://www.formergeographer.ru/).
Роза ветров определяется сезонным режимом барических образований. Скорость ветра имеет хорошо выраженный суточный ход, определяемый в первую очередь суточным ходом температурного режима воздуха. Средняя скорость ветра 8м/сек., ее повторяемость 5% (http://www.formergeographer.ru/).
Зимой сильные ветры сопровождаются метелями. Количество осадков и их распределение определяется процессами атмосферной циркуляции. (http://www.formergeographer.ru/).
Годовой ход осадков имеет признаки свойственные континентальному климату, основное количество приходится на теплое полугодие. Максимум осадков отмечается в июле и составляет: 61 мм, минимум в феврале –26 мм. В теплый период осадков выпадает значительно больше (343мм), чем в холодный период (190мм) (http://www.formergeographer.ru/).
В Иглинском районе происходит ритмичное чередование сухих, жарких, влажных и холодных лет. Изменение климата в сторону потепления и увлажнения очень незначительно, периодически наблюдается понижение температур и осадков (http://www.formergeographer.ru/).
В заключение можно отметить, что климат на территории исследованного района Башкортостана особенно благоприятен для выращивания зерновых культур (ржи, ячменя, овса), бобовых и овощей, а также для ведения отраслей животноводства, в том числе пчеловодства.
3.2. Методы сбора проб рабочих пчел и трутней для морфометрического анализа
Проба на отбор насчитывала по 20 рабочих пчел (Worker) и трутней (Drone). Из массы рабочих пчел брали молодых ульевых пчел с одного расплодного сота.
Для определения морфометрических параметров Apis опускали в доведенную до кипения воду на 1-2 секунды для того, чтобы они выбросили хоботки. Затем их извлекали, раскладывали на фильтровальную бумагу для подсушивания на 20-30 секунд, после чего помещали в посуду с 70%-ным этиловым спиртом, записывали номер пчелиной семьи, от которой была отобрана проба пчел, и дату отбора пробы.
Определение окраски волосков трутней по шкале Гетце (Руттнер Ф., 2006) проводили до стандартной обработки водой, доведенной до кипения.
3.3. Препарирование и измерение хитиновых частей тела Apis mellifera
Перед началом препарирования пчел извлекали из спирта, выдерживали в течение 2-3 минут в 10%-ном растворе едкой щелочи, промывали в воде и отделяли хоботок, крылья, ноги, сегменты торакса и изготавливали соответствующие препараты. Все измерения проводили под бинокулярным микроскопом МБС-10 с помощью окуляр-микрометра. Длину крыла измеряли при увеличении 10х, а все остальные признаки 20х. Линейные промеры, выполненные в делениях окуляр микрометра, переводили в миллиметры, а индексы выражали в процентах, кроме трутней (европейский стандарт).
3.4. Морфометрические признаки рабочих особей Apis mellifera
Длина хоботка. Точная количественная характеристика этого признака получается при сложении длины язычка (Glossa), основания подбородка (корень) – submentum, нижнечелюстной ствол (подбородок) – mentum и ложечки –bouton (2,2).
Для проведения измерений пчелу, обработанную в кипящей воде, брали большим и указательным пальцами левой руки, головой назад, брюшком направо. При препарировании брали острый пинцет, прокалывали им мягкие ткани между уздечками и отрывали хоботок вперед легким нажатием. Затем захватывали одну из двух уздечек и вместе с ней отделяли весь хоботок. На светлой подставке отделяли вторым пинцетом все наружные части, то есть уздечку, нижние челюсти и остатки мышц. Для измерения хоботок помещали между двумя стеклышками (предметное и покровное).
А |
Б |
Рис. 2.2 - А - Хоботок рабочей пчелы в расправленном виде: 1 — нижняя челюсть; 1а — наружная лопасть нижней челюсти; 2 — подвесочный аппарат; 3 — основание подбородка; 4 — подбородок; 5 — щупальца нижней губы; 6 — язычок; 7 — ложечка; Б - Часть переднего крыла рабочей пчелы R-радиальная ячейка; I, II,III 1-я, 2-я, 3-я кубитальные ячейки; a, b-длинный и короткий отрезки основной жилки 3-й кубитальной ячейки;D-дискоидальная ячейка (Руттнер Ф., 2006 г.) |
Затем клали хоботок задней, изогнутой стороной вверх на стеклянную пластинку, наносили каплю глицерина на покровное стекло и осторожно переворачивали его, чтобы капля свисала вниз и медленно опускалась на хоботок. Если после этого хоботок лежал не совсем прямо, его выпрямляли иголкой или палочкой, осторожно придавив к покровному стеклу с той или иной другой стороны (рис. 2.2 – А).
Кубитальный индекс. Определяли отношением длины межкубитальной жилки «а» к длине межкубитальной жилки «б» третьей кубитальной ячейки переднего крыла (рис. 2.2 – Б) и выражали в процентах.
Длина, ширина и площадь правого переднего крыла. Параметры измерения размеров крыла приведены на рис. 2.3.
Длину измеряли от наивысшей точки на его основании до противоположного края по наибольшей оси (а), а ширину - перпендикулярно этой оси в наиболее широкой его части (б). Для определения площади проводили арифметические подсчеты.
Рис. 2.3. Переднее крыло пчелы: а - длина крыла, б- ширина крыла
Длина и ширина четвертого тергита (Tergum) и стернита (Sternum). Длину тергита (Tergum) – а (как и стернита, Sternum) измеряли по оси тела пчелы, а ширину (б) определяли как расстояние между выступами тергита (рис. 2.3 - А). Количественная характеристика тергита и стернита получали при измерении длины, ширины и площади данного признака (рис. 2.4 – Б).
Для проведения измерений рабочую пчелу, обработанную в кипящей воде, клали на предметное стекло и при этом, удерживая пальцами левой рукой (головной и спинной отделы), расчленяли брюшко на уровне четвертого тергита. При препарировании брали острый пинцет или препаровальную иглу, при этом вначале подсчитывали четвертый тергит, и отделяли данный участок брюшко. Далее разделяли тергит и стернит. После отделения данных участков тела их раскладывали на предметное стекло, капали глицерин, сверху накрывали покровным стеклом и с помощью бинокуляра МБС-10 проводили соответствующие измерения.
Длина, ширина и площадь воскового зеркальца. Промеры выполняли на четвертом стерните, рис. 2.4 - А (а – длина; б – ширина). При этом толщину окаймляющей зеркальце кромки не учитывали и точки отсчета брали на внутренней ее стороне. Для проведения измерений рабочую пчелу, обработанную в кипящей воде, клали на предметное стекло, и при этом, удерживая пальцами левой рукой (головной и спинной отделы), расчленяли брюшко на уровне четвертого тергита.
А |
Б |
Рис. 2.4. - А - четвертый тергит (Tergum) брюшко пчелы: а-длина тергита, б-ширина тергита; Б - четвертый стернит (Sternum) брюшко пчелы: а-длина стернита, б-ширина стернита |
При препарировании брали острый пинцет или препаровальную иглу, подсчитывали четвертый тергит и стернит, и отделяли данный участок брюшко. Далее разделяли тергит и стернит. После отделения данных участков тела стернит располагали внутренней стороной вверх на предметное стекло, капали глицерин, сверху накрывали покровным стеклом и с помощью бинокуляра МБС-10 проводили соответствующие измерения.
Тарзальный индекс. Методика измерений этого признака показана на рисунке 2.5 - Б. (А - медиальный вид ноги, В - латеральный вид ноги).
А |
Б |
Рис. 2.5. А - восковое зеркальце пчелы: а-длина воскового зеркальце, б - ширина воскового зеркальце; Б -Рис. 2.5. Правая задняя нога пчелы: а-длина голени (Tibia), б-ширина голени (Tibia), (А-медиальный вид ноги, В-латеральный вид ноги) |
Для проведения измерений пчелу, брали большим и указательным пальцами левой руки, головой вперед, брюшком назад.
Далее брали в правую руку пинцет и отделяли правую заднюю ножку от тела вместе с бедром. Затем клали отделенную ножку на предметное стекло и, придерживая пинцетом на левой руке, отделяли голень от бедра вторым пинцетом на правой руке. Для измерений голень помещали между двумя стеклышками (предметное и покровное), при этом наносили каплю глицерина и проводили дальнейшие измерения (рис. 2.5 – Б)
3.5. Морфометрические признаки трутней медоносной пчелы
Определяли следующие три признаки трутней: окраска волосков по шкале Гетце, кубитальный индекс, длина хоботка.
Окраска волосков. Шкала окраски волосков по проф. Гетце выявляет оттенки волосков у трутней европейских пород. «Серые» трутни характерны для породы carnica, причем чаще всего окраска «глинисто-серая», чем «песочно-серая». Иногда, особенно у старых трутней, встречается окраска, переходящая от глинисто-серой к ржаво-коричневой. У трутней Apismelliferamellifera окраска волосков коричневая. А иногда в одной семье можно увидеть трутней с окраской ржаво-коричневой и кофейно-коричневой (Руттнер Ф., 2006).
«Черную» окраску можно встретить у трутней исключительно темных форм Нигра, а также у трутней caucasica. Для определения цвета волосков трутня кладут между двумя цветными квадратами каждой из четырех степеней окраски, брюшком налево, к светлому квадрату, а спинкой направо, к темному. Если сквозь волоски нее просвечивает фон, значит, цвет волосков трутня совпал с окраской фона.
В шкале Гетце выделяют следующие обозначения степеней окраски (Руттенр Ф, 2006): с – серый (с-п – серо-песчаный, с-г – серо-глинистый), кор. – коричевый (к-р – коричнево-ржавый, к-к – коричнево-кофейный), ч – черный (ч-д – черно-дымный, ч-с – черный сажа), ж – желтый (ж-г – желто-гороховый, ж-а – желто-айвовый) (рис. 2.6). Для удобства работы и возможности цифровой обработки данных, полученные цвета перевели в цифры (табл. 2.6).
Рис. 2.6. Цветовая шкала для определения
окраски волосков у трутней (по Гетце)
Таблица 2.3. Индекс цвета (оттенков) трутней медоносной пчелы
№ п/п |
Название цвета (оттенка) |
Индекс |
1 |
Желто-гороховый |
1 |
2 |
Желто-айвовый |
2 |
3 |
Серо-песочный |
3 |
4 |
Серо-глинистый |
4 |
5 |
Коричнево-ржавый |
5 |
6 |
Коричнево-кофейный |
6 |
7 |
Черно-дымный |
7 |
8 |
Черный сажа |
8 |
Цифровую градацию (индексация) провели по 8-ми балльной шкале, начиная от светлых тонов, то есть желто-гороховый – 1, желто-айвовый – 2; серо-песчаный – 3, серо-глинистый – 4; коричнево-ржавый – 5, коричнево-кофейный – 6; черно-дымный – 7 и черный-сажа – 8 баллов (Саттаров В.Н., 2011).
Кубитальный индекс. Кубитальный индекс трутней определяется точно так же, как у рабочих пчел (рис. 2.7 – А). Поскольку крылья у трутня длиннее, значит и измеряемые отрезки жилки тоже длиннее. Однако, отрезок b увеличен сильнее, чем отрезок а, поэтому индекс у трутней на несколько десятых меньше, чем у рабочих пчел той же семьи (Саттаров В.Н., 2011).
Средняя величина кубитального индекса у трутней краинской породы составляет примерно 2,0 (но не должно быть меньше 1,8); у трутней Apismelliferamellifera – 1,0 до 1,5 (Руттнер Ф., 2006).
А |
Б |
Рис. 2.7. А - Переднее крыло трутня: а-длина межкубитальной жилки третьей кубитальной ячейки, б-длина межкубитальной жилки; Б- Строение хоботка пчелы: 1-язычок (Glossa), 2-заднечелюстной ствол или подбородок (Subentum), 3-нижнечелюстной ствол (Mentum) |
Длина хоботка. Точная количественная характеристика этого признака получается при сложении длины язычка (Glossa), заднечелюстного ствола (подбородок) (Submentuma) и нижнечелюстного ствола (Mentum) (рис. 2.7 – Б). Измерения проводятся так же, как и у рабочих особей Apismellifera.
Для проведения измерений трутня, обработанную в кипящей воде, брали большим и указательным пальцами левой руки, головой назад, брюшком направо. При препарировании брали острый пинцет, прокалывали им мягкие ткани между уздечками и отрывали хоботок вперед легким нажатием. Затем захватывали одну из двух уздечек и вместе с ней отделяли весь хоботок. На светлой подставке отделяли вторым пинцетом все наружные части, то есть уздечку, нижние челюсти и остатки мышц. Для измерения хоботок помещали между двумя стеклышками (предметное и покровное). Затем клали хоботок задней, изогнутой стороной вверх на стеклянную пластинку, наносили каплю глицерина на покровное стекло и осторожно переворачивали его, чтобы капля свисала вниз и медленно опускалась на хоботок.
3.6. Методика оценки морфотипов медоносной пчелы
Вариации окраски (морфотипов) регистрировали визуально, сверяя с эталонными рисунками (рис. 2.8). Съемки морфотипов Apismellifera проводились с помощью фотоаппарата CanonEOS550D, при max. увел. 281х289 точек. Обрезка полученных изображений брюшка пчел проводилась в программе MicrosoftOfficePicture (p.ist.ure) manager.
а (Руттнер Ф, 2006) |
б (Биглова Л.Ф., 2013) |
в (Руттнер Ф, 2006) |
г (Руттнер Ф, 2006) |
д (Руттнер Ф, 2006) |
е (Биглова Л.Ф., 2013) |
Рис. 2.8. Классы окраски рабочих пчел (морфотипы)
а - класс-О (полностью темная кутикула, без коричневых или желтых уголков); б - класс-e (на кутикуле маленькие коричневые или желтые уголки, до 1 мм2); в - класс-Е (большие коричневые или желтые уголки на кутикуле, от 1 мм2); г - класс - 1R (на кутикуле коричневое или желтое одно кольцо); д - класс - 2R (на кутикуле коричневые или желтые два кольца); е - класс - 3R (на кутикуле коричневые или желтые основные три кольца)
3.7. результаты исследований Морфометрических признаков рабочих пчёл на территории Иглинского района
В представленном районе выборка проведены на пасеках населенного пункта Нижние Лемезы: 1 пасека (20 п/с), 2 пасека(30 п/с), 3 пасека (30 п/с) и Итоговое количество исследованных пчелиных семей – 80 шт. Как мы видим, по представленным результатам в данном районе выявлена гибридизация пчел в частном секторе. Например, в пасеке №1 пчелы имели средние значения lMSGLили длины хоботка 6,78±0,217, а lim-составил 6,50-7,10 мм, что намного превышает стандарт пчел Apismelliferamellifera (6,0-6,4 мм). Средние значения показателя длины и ширины правого переднего крыла пчел (WgIL и WgIW) совпадали с показателями среднерусских пчел (9,08 мм±0,459 и 3,14 мм±0,154), но верхний и нижний пределы lim по данным показателям выходили за требуемые нормы, в частности 8,70-12,20 мм и 2,79-3,55 мм.
Следующий признак, который был нами исследован у пчел - это кубитальный индекс (Cu). Здесь наблюдалась идентичная ситуация: среднее значение данного показателя составило 58,40%±3,240, что ниже требуемого стандарта. По lim наблюдалась такая же картина. Данный показатель охватывал следующие границы lim 51,49-65,44%, т.е. допустимые нижние и верхние lim не соблюдались (стандарт 60-65%).
Более подробно картина выглядит следующим образом:
Таблица 3.1. Результаты морфометрических измерений рабочих пчел
на пасеках населенного пункта д. Верхние ЛемезыИглинского района
Республики Башкортостан
Название морфометрических параметров |
Наименование показателей |
Название населенных пунктов и результаты морфометрических измерений рабочих пчел |
||
Пасека №1 |
Пасека №2 |
Пасека №3 |
||
Длина хоботка, мм (lMSGL) |
M±m |
6,78±0,217 |
6,72±0,260 |
6,74±0,252 |
lim |
6,50-7,10 |
6,30-7,10 |
6,30-7,00 |
|
Длина правого переднего крыла, мм (WgIL) |
M±m |
9,08±0,459 |
8,99±0,101 |
9,00±0,096 |
lim |
8,70-12,20 |
8,70-9,31 |
8,70-9,31 |
|
Ширина правого переднего крыла, мм (WgIW) |
M±m |
3,14±0,154 |
3,12±0,149 |
3,13±0,146 |
lim |
2,79-3,55 |
2,79-3,55 |
2,79-3,55 |
|
Площадь правого переднего крыла, мм2 |
M±m |
28,51±2,493 |
28,07±1,470 |
28,21±1,430 |
lim |
25,42-42,70 |
25,42-33,05 |
25,42-33,05 |
|
Кубитальный индекс, % (Cu) |
M±m |
58,40±3,240 |
59,72±2,670 |
59,18±2,920 |
lim |
51,49-65,44 |
54,45-65,44 |
53,59-65,44 |
|
Длина 4-го тергита, мм (lIVTer) |
M±m |
2,29±0,086 |
2,30±0,078 |
2,29±0,081 |
lim |
2,10-2,55 |
2,16-2,55 |
2,10-2,55 |
|
Ширина 4-го тергита, мм (wIVTer) |
M±m |
4,81±0,083 |
4,81±0,082 |
4,80±0,080 |
lim |
4,59-4,96 |
4,60-4,96 |
4,59-4,95 |
|
Площадь 4-го тергита, мм2 |
M±m |
11,05±0,426 |
11,07±0,379 |
11,06±0,400 |
lim |
9,98-12,11 |
10,38-12,11 |
9,98-12,10 |
|
Длина 4-го стернита, мм (lIVSt) |
M±m |
3,11±0,078 |
3,10±0,078 |
3,11±0,080 |
lim |
3,00-3,20 |
2,99-3,20 |
2,99-3,20 |
|
Ширина 4-го стернита, мм (wIVSt) |
M±m |
3,98±0,041 |
3,98±0,041 |
3,97±0,041 |
lim |
3,92-4,11 |
3,90-4,12 |
3,90-4,11 |
|
Площадь 4-го стернита, мм2 |
M±m |
12,36±0,305 |
12,35±0,306 |
12,35±0,305 |
lim |
11,91-12,95 |
11,90-12,98 |
11,90-12,95 |
|
Длина воскового зеркальце, мм(lwpm) |
M±m |
1,54±0,074 |
1,54±0,075 |
1,54±0,070 |
lim |
1,40-1,65 |
1,39-1,67 |
1,40-1,65 |
|
Ширина воскового зеркальце, мм (wwpm) |
M±m |
2,52±0,104 |
2,52±0,105 |
2,51±0,104 |
lim |
2,38-2,80 |
2,39-2,83 |
2,39-2,80 |
|
Площадь воскового зеркальце, мм2 |
M±m |
3,87±0,263 |
3,87±0,271 |
3,87±0,263 |
lim |
3,36-4,62 |
3,34-4,73 |
3,36-4,62 |
|
Тарзальный индекс, % (lT/wT) |
M±m |
53,50±2,350 |
53,53±2,290 |
53,53±2,290 |
lim |
49,51-59,74 |
49,52-59,59 |
49,52-59,59 |
По длине и ширине тергита (lIVTerи wIVTer), у исследованных пчел в пасеке №1 наблюдались противоречивые результаты. В частности, средние показатели длины тергита (lIVTer) не соответствовали стандарту Apism. mellifera. Например: длина составляла 2,29 мм±0,086 (стандарт 2,3-2,6 мм). Соответственно, показатели lim 2,10-2,55 мм, т.е. нижний предел выходил за требуемые стандарты, а верхние показатели полученных результатов соответствовали среднерусской породе. Среднее значение ширины тергита (wIVTer) составило 4,81 мм±0,083, а lim 4,59-4,96 мм, что вполне соответствует требуемым стандартам Apism. mellifera (4,8-5,2 мм). Что касается показателей стернита, то здесь как средние значения, так lim длины у исследованных нами пчел были идентичны среднерусской породе, а показатели ширины были намного ниже стандарта. В нашем случае получены следующие результаты: M±m-3,98 мм±0,041, lim-3,92-4,11 мм.
По параметрам воскового зеркальца (lwpmи wwpm) нами были получены следующие результаты, которые аналогично показывают наличие «биологического загрязнения», т.к. среднее значение длины зеркальце составило 1,54 мм±0,074, что соответствует показателям среднерусской породы, а минимальный показатель lim был ниже стандарта, в частности картина выглядела следующим образом: 1,40-1,65 мм и 1,50-1,70 мм.
Последний породоопределяющий признак, идентифицированный-это тарзальный индекс или lT/wT. Здесь мы можем отметить, что среднее значение данного признака не расходится с требованиями стандарта среднерусских пчел, но показатели lim указывают на наличие иной породы, так как нижний и верхний показатели lim выходят за рамки требований стандарта (49,51-59,74%, стандарт 50-55%).
В других пасеках наблюдалась такая же картина, как и в предыдущем пункте, то есть пчелы были гибридизированые. Например, средние показатели и lim длины хоботка у исследованныхApis выглядели следующим образом: пасека №2 – M±m – 6,72±0,260 мм, lim – 6,30-7,10 мм; пасека №3 –M±m – 6,74±0,252 мм, lim – 6,30-7,00 мм;
Другой породоопределяющий признак-кубитальный индекс также сильно варьировал по средним значениям и lim. В частности: в пасеке №2 эти показатели составили: M±mсоставило59,72 %±2,670, lim 54,45-65,44%; Пасека №3 –M±m-59,18 %±2,920, lim 53,50-65,44%; По данному признаку у исследованных пчел мы наблюдаем, что средние значения и нижний lim был ниже стандарта среднерусской породы, но верхний показатель границы lim соответствует Apismelliferamellifera.
По другому оцененному морфометрическому признаку – тарзальному индексу мы наблюдаем обратный процесс. В данном случае средние значения исследованного признака не расходятся с требованиями стандарта среднерусских пчел, но показатели lim указывают на наличие «биологического загрязнения», так как нижний и верхний показатели lim выходят за пределы стандарта Apismelliferamellifera(49,52-59,59% (Пасека №2,№3).
По остальным признакам у исследованных пчел наблюдалась такая же картина, например средние показатели длины тергита соответствовали стандарту, а при рассмотрении lim нижние допустимые границы не соответствовали Apismelliferamellifera, в то время как верхние границы соотносились с данной породой. Идентичная ситуация наблюдалась и по стерниту и восковому зеркальцу.
Таким образом, в исследованных пасеках Иглинского района наблюдаются процессы гибридизации пчел или наличие «биологического загрязнения», т.е. ситуация которая наблюдалась ранее в Башкирской опытной станции на сегодняшний день в районе сохраняется.
3.8. Морфотипы медоносных пчел (Apismellifera) на территории Иглинского района Республики Башкортостан
Материалом для изучения послужили точечные сборы проб рабочих пчел из частных пасек Иглинского района Республики Башкортостан. Общее количество исследованных пчел составило 370 особей.
Морфотипы регистрировали с помощью фотоаппарата CanonEOS550D. Для анализа количественных показателей использовалась программное обеспечение Microsoft Office Excel 2007.
При проведении исследований нами учтен тот факт, что ранее на территории Республики башкортостан (РБ) были начаты исследования разнообразия морфотипов медоносных пчел (Биглова Л.Ф., 2013, Саттаров В.Н., Туктаров В.Р. и др., 2014).
Полученные результаты исследований морфотипов Apismellifera представлены на рис. 3.1 и в таблице 3.2.
А -O |
Б- 1R |
В -2R |
Рис. 3.1. Классы морфотипов Apismellifera, встречающиеся
на территории Республики башкортостан
А - Класс (морфотип)-О (полностью темная кутикула, без коричневых или желтых уголков); Б - Класс (морфотип) - 1R (на кутикуле коричневое или желтое одно кольцо); В - Класс (морфотип) - 2R (на кутикуле коричневые или желтые два кольца)
Таблица 3.2. Классы морфотипов Apis mellifera, встречающиеся
на территорииИглинского района Республики Башкортостан
№ |
Название районов |
Количество пчел, шт. |
Классы морфотипов пчел, шт./% |
||
O |
1R |
2R |
|||
1 |
Иглинский |
370 |
85 / 23,0% |
100 / 27,0% |
185 / 50,0% |
По проведенным исследованиям можно сделать следующий вывод: медоносные пчелы на данной пасеке характеризуются наличием трех классов морфотипов Apis(табл.) с различной встречаемостью вариантов (%): О (85 / 23%); 1R(100 / 27%);и 2R(185 / 50%).
Из полученных результатов, можно констатировать факт, что на исследованной пасеке идут процессы гибридизации (метизации) пчел среднерусской расы (класс О), характеризующиеся наличием морфотипов: 1R и 2R.
Таким образом, результаты этой работы и анализ полученных данных позволяют сказать, что в структуре популяции медоносных пчел Иглинского района Республики Башкортостан на сегодняшний день распространяются особи, имеющие классы морфотипов 1R; 2R.
заключение
Современные тенденции изменения биосферы, характеризуются сокращением ее биологического или генетического разнообразия и увеличением «биологического загрязнения». Например: данные о трансплантации различных популяций животных и растений, позволяют сделать вывод о том, что деятельность человека по созданию в пределах естественного ареала живых организмов, новых анадромных популяций оказывается практический безуспешной. Все эти факты свидетельствуют об уникальности и консервативности локальных адаптаций, формируемых естественным отбором на протяжении эволюционного периода в той конкретной среде, с которой связана естественная история популяции (Алтухов Ю.П., 2003).
Данная ситуация на сегодняшний день наблюдается в популяциях как диких животных, так и домашних. В частности, в результате ведения селекционных мероприятий, не учитывающих вопросы популяционной биологии, происходят процессы, ведущие к исчезновению многих аборигенных популяций. Например, в современном пчеловодстве в результате интродукции пчел карпатской, желтой кавказской и других пород (рас) в центральные регионы России происходила и происходит неконтролируемый процесс гибридизации. Безусловно, на наш взгляд, сложившаяся ситуация требует разработки комплексных мероприятий по мониторингу состояния породной структуры медоносных пчел в разрезе сохранившихся локальных популяций.
Проведенная нами оценка морфометрических показателей рабочих пчел выявило нарушение динамической субпопуляционной структуры Apis mellifera mellifera L. на территории Иглинского района Республики Башкортостан. Данная ситуация требует разработки и реализации стратегических мер по сохранению и размножению башкирской популяции среднерусской породы медоносной пчелы с целью поддержания высокой численности популяции (Саттаров В.Н., 2011).
В настоящей работе мы имеем дело с популяционным «суперорганизмом», способным сохранять генетическое разнообразие как память о предшествующих этапах своего развития на протяжении десятков, сотен и тысяч поколений (Рычков Ю.Г., 1969; Алтухов Ю.П., Рычков Ю.Г., 1970; Алтухов Ю.П., Победоносцева Е.Ю., 1978).
Результаты проведенных нами комплексных исследований, антропогенного влияния на породную структуру медоносных пчел, служат обоснованием стратегически важных мероприятий по созданию паспорта породной принадлежности пчел по административным районам (Саттаров В.Н., 2011). Паспортизация позволит в дальнейшем решить комплексные проблемы с закупкой, реализацией и распространением пчел башкирской популяции среднерусской породы (расы) медоносной пчелы (Саттаров В.Н., 2011).
Данная стратегия в современном пчеловодстве, определяется в значительной степени качеством исходного племенного материала. Определение племенной ценности на сегодняшний день в пчеловодстве производится по следующим параметрам: оценка продуктивности (хозяйственно-полезные признаки), происхождения и морфометрических (экстерьерных) признаков. Однако одним из основных аспектов селекционно-племенной работы в современном пчеловодстве остается идентификация породной принадлежности пчел путем оценки морфометрических признаков (Саттаров В.Н., 2011).
1. Исследования морфометрических признаков рабочих особей медоносных пчел на территории Иглинского района Республики Башкортостан позволили выявить происходящие процессы гибридизации Apismelliferaв исследованных пасеках.
2. Идентификация морфометрических признаков трутней пчелиных семей на пасеках Иглинского района Республики Башкортостан выявила наличие некоторой доли чистопородных маток в исследованных семьях, что позволяет констатировать факт наличия потенциала для восстановления генофонда аборигенных пчел.
3. Исследования морфотипов рабочих пчел выявили нарушение фенетической структуры аборигенной популяции пчел в Иглинском районе, что в конечном итоге может привести к полному разрушению популяционной структуры пчел на данной территории.