Введение
Размер организма является результатом взаимодействия наследственных факторов и среды. Размерные признаки за частую различаются у самцов и самок у одного вида животных, это одно из проявлений полового диморфизма. Существует географическая изменчивость размерных признаков в пределах одного вида. Жуки самые крупная группа животных по видовому разнообразию, занимающая самые разные экологические ниши. Среди жуков нередко достаточно ярко проявляется внутривидовая изменчивость по размерным признакам в зависимости от пола, региона и экологических особенностей местообитания. Достаточно детально в этом отношении изучаются жуки жужелицы (напр., Суходольская, Савельев, 2015); есть работы по жукам листоедам (Stillwellet al., 2007). Жуки усачи изучены в меньшей степени.
Жуки-усачи, или дровосеки (Coleoptera, Cerambycidae) – одно из крупных семейств жесткокрылых насекомых. Характерный признак данных насекомых – длинные усики (антенны). Большинство усачей имеют большое значение как разрушители древесины. Это делает данную группу удобной и важной для биологических исследований. В частности, у некоторых видов усачей исследовались различные морфометрические признаки (Khan, 2012). Для жуков этого семейства характерен половой диморфизм – различия между самцами и самками по внешнему строению. Половой диморфизм нередко провяляется в морфометрических признаках – длине тела, его отдельных частей, соотношении длин (Lemes et al., 2014).
Дровосек-кожевник Prionus coriarius Linnaeus,1758 – один из самых крупных усачей Европы. Длина тела достигает у самцов: 19-38 мм, у самок 27-48 мм (Данилевский, 2014). Этот вид распространен от берегов Атлантического океана на западе почти до Енисея на востоке. В европейской России встречается почти всюду где есть территории, занятые лесами (Черепанов, 1979; Данилевский, 2014). Личинки развиваются в гниющей древесине как хвойных, так и лиственных деревьев, в нижней части пней и стволов, а также в корнях. Генерация - от 3 до 4 лет. Имаго активны с середины июля до сентября.
Как обитатель старовозрастных лесов Prionus coriarius включался в красные книги Калининградской, Ленинградской, Кировской, Оренбургской, Новгородской, Псковской, Челябинской, Калужской, Липецкой ,Ярославской областей и г. Москва (Базы биоразнообразия. Режим доступа: http://oopt.aari.ru/bio. Дата обращения – 18.02.2019). В Красную книгу Калужской области вид был включен в 2000 г., но вскоре исключен. поскольку оказался достаточно многочисленным, и в издании 2006 г. этот жук отсутствует. Prionus coriarius считается редким в некоторых европекйских странах. Исследовались факторы,изучающие наличие или отсутсвие данного вида (Duffy 1946, Sarac 2016). Однако, изменчивость признаков внутри популяции и между популяциями специально не изучались. С одной стороны размерные признаки могут отражать степень благоприятности условий среды, а с другой особенности адаптации жуков к конкретным условиям среды.
Цель работы: сравнить морфометрические признаки Prionuscoriarius в двух регионах и внутри региона.
Задачи:
сравненить морфометрические признаки у жуков из разных регионов: Калужской области и Северной Осетии
сравнить самцов и самок по морфометрическим признакам
сравнить морфометрические признаки самцов, собранных в разные годы в пределах одного региона.
Материалы и методы
Материалом послужили выборки жуков, собранные оконных ловушек С.К. Алексеевым (выборка за 2020 г. предоставлена Ю.Е. Комаровым). В Калужской области сборы сделаны в двух точках, находящихся примерно в 16 км друг от друга, на однородной территории с высокой лесистостью (заповедник «Калужские засеки» и национальный парк «Угра»). В Северной Осетии – Алании расстояние между точками сбора жуков такого же порядка, но точки находятся на разной высоте над уровнем моря (табл. 1). Всего обработан 321 экз.
Таблица 1. Материал
Регион |
Место |
Год |
Объем выборки |
|
самцов |
самок |
|||
Калужская область |
N53°54'40" E35°50'05" Козельский район, Дмитровский, 3,5 км к Ю опушка вязо-дубо-ясене-клено-липняка |
2018 |
70 |
39 |
N53°46'43" E35°44'06" Ульяновский район, Новая деревня, дубо-липо-кленарник с ясенем снытево-черемшовый |
2008 |
62 |
- |
|
Северная Осетия – Алания |
N42°56'21" E44°12'33" 800-900 м н.у.м. 2,5 км к Ю от с. Таминск, долина ущелья Кройгом, букняки |
2015 |
70 |
1 |
N43°03'22" E44°22'21" 600 м н.у.м. 1,5 км от села Хаталдон, широколиственный лес |
2019 |
35 |
3 |
|
N43°03'28" E44°22'10" 600 м н.у.м. 2 км к С от села Хаталдон, дубрава |
2020 |
35 |
6 |
Жуки измерялись с помощью штангенциркуля при точности до 0,1 мм. У жуков измеряли следующие признаки (рис.1):
длина тела (дл. тела)
длина надкрылья (дл. надкр.)
длина задней голени (дл. голени)
(наибольшая) ширина надкрыльев (ш. надкр.)
длина (заднего) крыла
На основе первичных данных рассчитывали:
отношение ширины надкрыльев к длине надкрыльев
отношение длины надкрыльев к длине тела
ш.надкр.
дл. тела
дл. голени
дл. ндкр.
Рис. 1 .Измеряемые признаки . Расшифровка в тексте
Данные анализировали в программе R (R Core Team, 2021). Для оценки влияния факторов «пол», «регион» и «год» проводили однофакторный дисперсионный анализ, сравнивая соответственно самцов и самок из разных регионов раздельно.
Результаты и обсуждение
Сравнение морфометрических признаков у жуков Калужской области и Северной Осетии
Длина тела самцов Prionuscoriarius в Северной Осетии оказалась больше, чем в Калужской области, по всем определенным статистическим показателям (рис. 2, табл. 2). Между самками, собранными в Калужской области и Северной Осетии, различий не обнаружено (рис. 2, табл. 2).
Самцы, собранные в Калужской области имели в среднем менее длинные надкрылья, чем жуки из Северной Осетии (рис.3,табл.2). Самцы Северной Осетии имели больший разброс длины надкрыльев. Значимых различий среди самок из двух регионов по данному признаку не обнаружено (рис.3, табл.2).
Длина задних крыльев распределена аналогично длине надкрыльев (рис.4, табл.2). При этом максимальные и минимальные значения находятся на одном уровне (рис.4).
Ширина надкрыльев у самцов из Северной Осетии больше, чем ширина надкрыльев самцов из Калужской области (рис.5, табл.2).
Отношение длины надкрыльев к длине тела не различается в зависимости от региона (рис.6 ,табл.2).
Отношение ширины к длине надкрыльев тоже не различаются (рис.7, табл.2). Однако, у самок в Северной Осетии этот показатель меньше, чем у самок в Калужской области и разброс меньше.
Длина задней голени отличается от остальных признаков асимметричным распределением (рис.8, табл.2). Различий между регионами не обнаружено.
Рис. 2. Длина тела самцов (m) и самок (w) Prionuscoriarius в Калужской области и Северной Осетии
Таблица 2. Оценка значимости различий между Prionuscoriarius из Калужской области и Северной Осетии методом дисперсионного анализа
Признак |
Самцы |
Самки |
||
F |
p |
F |
p |
|
Длина тела |
6,616 |
0,0107 |
1,792 |
0,1990 |
Длина надкрыльев |
5,242 |
0,0229 |
0,165 |
0,6917 |
Длина крыльев |
0,999 |
0,3186 |
0,390 |
0,5442 |
Длина голени |
1,130 |
0,2889 |
0,005 |
0,9456 |
Ширина надкрыльев |
4,249 |
0,0403 |
2,781 |
0,1165 |
Длина надкрыльев / Длина тела |
0,142 |
0,7061 |
2,553 |
0,1371 |
Ширина надкрыльев / Длина надкрыльев |
0,187 |
0,6662 |
1,982 |
0,1787 |
Изменчивость внутри региона
Выборки, собранные в разные годы в одном регионе, не различались по морфометрическим признакам (табл.3).
Половой диморфизм
Между самцами и самками Prionuscoriarius, собранными в Северной Осетии, не обнаружено значимых различий не по одному из изученных морфометрических признаков (табл.4). Видимо, это связано с недостаточным размером выборки самок из этого региона. В Калужской области самки оказались значимо крупнее самцов по следующим признакам: длина тела, длина надкрыльев, длина крыльев, ширина надкрыльев (табл.3). Значимых различий в признаках, которые характеризуют пропорции тела, не обнаружено.
Максимальное значение длины тела самцов составило 40,2 мм и 43,2 мм в Калужской области и Северной Осетии соответственно. Это позволяет повысить максимум, приведенный в литературе ранее (Данилевский, 2014), на 2,2 и 5,2 мм соответственно. Максимальная длина самок, указанная для России ранее, не была обнаружена ни в Калужской области, ни в Северной Осетии.
Таблица 3. Оценка значимости различий между самцами Prionuscoriarius, собранными в разные годы в пределах одного региона
Признак |
Калужская область |
Северная Осетия |
|||
F |
p |
F |
p |
||
Длина тела |
0,264 |
0,6082 |
0,799 |
0,4543 |
|
Длина надкрыльев |
0,038 |
0,8455 |
0,509 |
0,6031 |
|
Длина крыльев |
0,038 |
0,8450 |
0,396 |
0,6745 |
|
Длина голени |
1,161 |
0,3191 |
0,694 |
0,4065 |
|
Ширина надкрыльев |
1,108 |
0,3364 |
0,184 |
0,6687 |
|
Длина надкрыльев / Длина тела |
0,281 |
0,7557 |
0,342 |
0,5597 |
|
Ширина надкрыльев / Длина надкрыльев |
0,422 |
0,6575 |
0,097 |
0,7558 |
Таблица 4. Оценка значимости различий между самцами и самками Prionuscoriarius методом дисперсионного анализа
Признак |
Калужская область |
Северная Осетия |
|||
F |
p |
F |
p |
||
Длина тела |
8,910 |
0,0046 |
0,232 |
0,6408 |
|
Длина надкрыльев |
5,961 |
0,0183 |
0,006 |
0,9402 |
|
Длина крыльев |
5,429 |
0,0239 |
0,047 |
0,8330 |
|
Длина голени |
2,892 |
0,0947 |
0,408 |
0,5385 |
|
Ширина надкрыльев |
9,120 |
0,0040 |
0,487 |
0,5026 |
|
Длина надкрыльев / Длина тела |
3,189 |
0,0792 |
0,857 |
0,3776 |
|
Ширина надкрыльев / Длина надкрыльев |
0,605 |
0,4408 |
0,916 |
0,3644 |
Рис. 3. Длина надкрыльев самцов (m) и самок (w) Prionuscoriarius в Калужской области и Северной Осетии
Рис. 4. Длина крыльев самцов (m) и самок (w) Prionuscoriarius в Калужской области и Северной Осетии
Рис. 5. Ширина надкрыльев самцов (m) и самок (w) Prionuscoriarius в Калужской области и Северной Осетии
Рис. 6. Отношение длины надкрыльев к длине тела самцов (m) и самок (w) Prionuscoriarius в Калужской области и Северной Осетии
Рис. 7. Отношение ширины надкрыльев к длине надкрыльев самцов (m) и самок (w) Prionuscoriarius в Калужской области и Северной Осетии
Рис. 8. Длина задней голени самцов (m) и самок (w) Prionuscoriarius в Калужской области и Северной Осетии
Выводы:
Длина тела самцов Prionuscoriarius в Северной Осетии оказалась больше, чем в Калужской области. Также в Северной Осетии значимо больше оказались длина и ширина надкрыльев и длина задних крыльев. Не обнаружилось различий по следующим признакам: длина задней голени, отношение длины надкрыльев к длине тела, отношение ширины надкрыльев к длине надкрыльев.
Ни в Северной Осетии, ни в Калужской области не было различий между выборками, собранными в разные годы.
В Калужской Области самки оказались значимо крупнее самцов по следующим признакам: длина тела, длина надкрыльев, длина крыльев, ширина надкрыльев.
Литература
Базы биоразнообразия. Режим доступа: http://oopt.aari.ru/bio. Датаобращения – 18.02.2019
Данилевский М. Л. Жуки-усачи (Coleoptera, Cerambycoidae) России и соседних стран //М.: ВШК. – 2014.
Суходольская Р. А., Савельев А. А. Внутривидовая изменчивость размеров жуков-жужелиц (Coleoptera, Carabidae) в широтном градиенте //Вестник Оренбургского государственного педагогического университета. Электронный научный журнал. – 2015. – №. 4. – С. 30-37.
Черепанов А. И. Усачи Северной Азии. – Наука, Сиб. отд-ние, 1979.
Bardiani M. et al. Guidelines for the monitoring of Lucanus cervus //Nature Conservation. – 2017. – Т. 20. – С. 37.
Duffy E. A. J. A contribution towards the biology of Prionus coriarius L.(Coleoptera, Cerambycidae) // Transactions of the Royal Entomological Society of London. – 1946. – V. 97. – №. 17. – P. 419-442.
Gasperis de, S. R., De Zan, L. R., Romiti, F., Hardersen, S., & Carpaneto, G. M. (2018). Sexual dimorphism and allometry of secondary sexual character in Morimus asper (Coleoptera: Cerambycidae). Zoomorphology, 137(1), 119-130.
Khan M. M. H. Morphometrics of cucurbit longicorn (Apomecyna saltator F.) coleoptera: Cerambycidae reared on cucurbit vines // Bangladesh Journal of Agricultural Research. – 2012. – V. 37. – №. 3. – P. 543-546.
Lemes P. G. et al. Sexual dimorphism in the twig girdler Oncideres ocularis Thomson (Coleoptera: Cerambycidae) //Entomological news. – 2014. – V. 123. – №. 5. – P. 358-365.
Prionus coriarius Linnaeus, 1758. http://insecta.pro/ru/taxonomy/151508. Датаобращения – 18.02.2019
R Core Team (2021). R: A language and environment for statistical computing. R Foundation for Statistical Computing, Vienna, Austria. URL https://www.R-project.org/.
Sarac I. Explaining population size of the saproxylic beetle Prionus coriarius as a function of available dead wood resources. – 2016.
Stillwell, R. C., Morse, G. E., & Fox, C. W. (2007). Geographic variation in body size and sexual size dimorphism of a seed-feeding beetle. The American Naturalist, 170(3), 358-369.