ПОВЕДЕНЧЕСКАЯ РЕАКЦИЯ КРЫС В УСЛОВИЯХ СТРЕССА

XVI Международный конкурс научно-исследовательских и творческих работ учащихся
Старт в науке. Летняя площадка 2022

ПОВЕДЕНЧЕСКАЯ РЕАКЦИЯ КРЫС В УСЛОВИЯХ СТРЕССА

Ягенич Т.А. 1
1МБОУ "Симферопольская академическая гимназия"
Зиновик Е.В. 1
1МБОУ "Симферопольская академическая гимназия"
Автор работы награжден дипломом победителя III степени
Текст работы размещён без изображений и формул.
Полная версия работы доступна во вкладке "Файлы работы" в формате PDF

Введение

Сегодня наша жизнь является яркой и многофакторной. Это увлекательно, но в тоже время и сложно. Многофунциональность современного человека связана с фактором стресса и проблемами его контроля. В рамках нашего исследования рассмотрим стрессовые ситуации и исследуем стрессовые ситуации для животных, на примере крыс.

Стресс (напряжение) — выработанная в процессе эволюции неспецифическая реакция организма, направленная на формирование повышенной резистентности и адаптации в ответ на изменяющиеся условия и неблагоприятные воздействия внешней среды. Внешний стресс определяется как «результат воздействия факторов окружающей среды, не являющихся нормальными для животного».

Установлено, что первооткрывателем термина «стресс» в современном понимании в биологии, физиологии, психологии и медицине является канадский патофизиолог Ганс Селье.

В состоянии стресса животные ведут себя по-разному. Одни затаиваются и пережидают опасность, другие – убегают, дерутся или пытаются активно повлиять на ситуацию. Каждая из этих стратегий поведения адаптивна к определенным условиям среды и имеет свои нейрофизиологические особенности. Во время длительного стресса лидеры оказываются подвержены действию сердечнососудистых и язвенных заболеваний, но кратковременный стресс мобилизует их силы, повышая эффективность нервной и иммунной системы в большей степени, чем у неактивных животных.

Не только животные, но и люди по-разному реагируют на кратковременные или длительные стрессорные воздействия. Эти реакции получили названия «поведенческие стратегии». В статье разбираются модели поведенческих типов, типичные для животных, а также приводятся особенности поведения и наследования характерных черт людьми в зависимости от пола, социального статуса и возраста. Показано, как тревожность влияет на социальное поведение отдельных людей. Проведено их сопоставление по типологическими реакциями.

Понимая закономерности поведения животных в стрессовых ситуациях, можем предположить, что эта информация полезна для пониманиястрессовых ситуаций и поведения в них человека. Людив неконтролируемых ситуациях стрессастрадают от депрессивных расстройств, агрессии и т.п . Мы должныпонимать, что в состоянии стрессавлияет на результат выполняемого задания, представление материала.

Проблемой влияния стрессовых ситуаций активно занимаются в Казанском федеральном университет на кафедре психологииВ.Р. Бильданова, Г.К. Бисерова, Г.Р. Шагивалеева и другие. Исследованные поведенческие типы не являются полярными, поскольку не существует четких границ личности. Кроме того, в реализации поведенческой стратегии по активному/неактивному типу немалую роль играет привычное и унаследованное от родителей поведение.

Проблемы психологию животных изучаются ряд учёных  Немец В. В., Виноградова Е. П. и другие.

Целью данного  исследования является  изучение поведенческие  реакции  крыс в условиях хронического и острого стресса.

Задачи данного исследования:

Изучить литературу в определении стресса.

Применить метод «открытое поле» для изучения поведения крыс в стрессовых ситуациях.

Описать полученные результаты.

Предмет исследования: изучить поведенческие характеристики крыс в стрессовых ситуациях.

Объект исследования: с применением метода «открытое поле» проследить поведенческие характеристики крыс.

Методы исследования: описание, анализ, сравнение, «открытое поле», математический подсчёт.

Гипотеза: условия острого стресса отрицательно влияют на поведенческие характеристики крыс и имеют физическое выражение.

На сегодняшний день, мы полагаем, это важно знать и понимать влияние стрессовых ситуаций на поведеньческие характеристики крыс. Поскольку, представляется возможным проводить параллели с поведенческими характеристиками человека. Острая стрессовая ситуация соотносится в проявлениях с постоянными стрессовыми ситуациями.

Теоретическая часть.

1.1. Стресс и его характеристики.

Понятие «стресс» было введено канад­ским ученым Гансом Селье (Selye, 1946). В своих экспериментах он подвергал жи­вотных воздействию холода, жары, ради­ации, токсинов и т.п. Селье показал, что при различных внешних воздействиях у всех лабораторных животных наблюдались одни и те же физиологические из­менения в организме. Это – увеличение надпочечников (отвечающих за выра­ботку стрессорных гормонов), деграда­ция тимуса (необходимый орган для реализации иммунной реакция организма), появление язв на поверхности слизистой оболочки желудка. Ученый сделал вывод о том, что существует некая неспецифи­ческая реакция организма на внешние стимулы. Эти изменения позже ученый назвал «синдром адаптации». Селье выде­лял три стадии этого синдрома:

стадия тревоги – животное встречает­ся со стимулом в первый раз;

стадия адаптации – сопротивление организма новым необычным усло­виям существования. На этой стадии животное пытается противостоять условиям внешней среды посредством выработки соответствующих стрес­сорных гормонов, повышения иммунитета, изменения слизистой желудка. В конечном итоге, если организм не справляется со стрессором, то наступает следующая стадия;

стадия истощения – организм выра­ботал весь свой потенциал и не в си­лах больше противостоять условиям окружающей среды. Изменения в над­почечниках, тимусе и слизистой но­сят фатальный характер. Чаще всего эта стадия заканчивается смертью животного (Selye, 1946).

Селье охарактеризовал синдром адап­тации как неспецифическую, системную реакцию всего организма на длительное воздействие стимула. Данные стимулы Селье назвал «стрессоры», а саму реак­цию – «стресс».

Кратковременные стрессорные раз­дражители могут положительно влиять на организм. Под воздействием внезап­ного удара тока, прыжка с парашютом или других не продолжительных, но потенциально опасных стимулов у чело­века происходит активация когнитив­ных процессов и памяти. Такие высоко эмоциональные стимулы надолго со­храняются в памяти, как необходимые для выживания. Поскольку стресс часто сопряжен с опасностью для жизни, жи­вому существу необходимо запомнить условия, в которых был представлен сти­мул и откорректировать выработанную программу действий, чтобы уменьшить стрессорность при возникновении по­хожей ситуации (Spoolder, 1996).

Наибольший вред организму наносит острый или длительный неконтролиру­емый стресс, то есть неблагоприятное раздражающее воздействие, при кото­ром животноели человек) не может активно или пассивно воздействовать на окружающую среду для того, чтобы изменить ее. Во время таких стрессов наблюдаются неблагоприятные изме­нения на уровне головного мозга. У животных наблюдается гибель нейронов в гиппокампе при действии неизбегае­мого иммобилизационного стресса под воздействием стрессорного гормона кортизола (Hopster, 1998). Сходные дан­ные имеются и относительно пациен­тов, перенесших ретроградную амнезию после несчастных случаев (Kim, 2002).

Стоит отметить, что животные и люди по-разному реагируют на кратковремен­ные или длительные стрессорные воз­действия. Эти реакции получили назва­ния «поведенческие стратегии».

К настоящему моменту учеными про­делан большой труд по дальнейшей раз­работке концепции поведенческих ти­пов М. Фридмана. В частности, Г. Энгел и А. Шмаль в своих работах описали т.н. «сохранный» тип поведения с преобла­данием реакции «затаивания» (Engel, Schmale, 1972). Доказательством насле­дуемости поведенческих типов является наличие многочисленных линий живот­ных, селектированных по самым раз­ным поведенческим характеристикам – по уровню агрессии, тревожности, по стратегиям поведения с высоким уров­нем наследуемости.

С точки зрения биологии, все пред­ставленные стратегии поведения эво­люционно значимы, так как обеспечива­ют выживание животного в различных условиях среды (стабильные, не стабильные), и каждая стратегия поведения имеет свои гормональные, биохимиче­ские и психологические особенности.

У животных с разным типом стрес­сорной реакции во время стресса на­блюдается различная активность гипо­таламо-гипофизарной системы (ГАС) и симпатоадреналовой системы (САС), отражающая уровень стрессорных гор­монов (кортизола, адреналина). У жи­вотных активного типа стрессорной реакции в неблагоприятной ситуации выражено преобладание симпатоадре­наловой системы (САС), при активации которой происходит выброс адренали­на. Именно этот гормон, как показали исследования, обеспечивает реакцию «борьбы или бегства». У животных, на­пример, крыс с пассивноборонитель­ным типом реакции в ответ на стрессор­ное воздействие происходит активация гипоталамо-гипофизарной системы(ГАС) с выбросом кортикостерона, обеспечивающего у них реакцию «затаива­ния» (то есть крысы сидят без движения) (Жуков, 2004).

В исследовании методами МРТ было выявлено, что область конечного моз­га лабораторной крысы – центральная миндалина (CeA) отвечает за чувство страха и обеспечивает выраженные реак­ции «затаивания» (или «не ухода») у них. При ее удалении животные демонстриру­ют достоверное снижение этих реакций до уровня, сопоставимого с реакциями активного типа (Le Bar, 1998).

Активность стратегии поведения выяв­ляют в тесте с электропроводным полом, где животному предъявляют звуковой сигнал, после которого следует удар тока. Каждая крыса получает до 30-ти предъяв­лений. Животное имеет возможность из­бежать удара тока, перебежав в безопас­ный отсек после предъявления звукового сигнала, либо получить электрическое раздражение. Те крысы, которые, несмо­тря на стрессорные условия эксперимен­та, перебегали на другую сторонуктивные) воспринимали ситуацию стресса как контролируемую. Неактивные жи­вотные не двигались с места, отказыва­ясь от активного решение проблемы, то есть – проявляли реакцию затаивания. Были и такие животные (средне актив­ные), которые находили другие способы избежать удара (вставали на задние лапы, переставляли лапы на другие электроды, прыгали).

В биохимии активного/неактивного стрессорного поведения задействована дофаминергическая и серотонинерги­ческая нейромедиаторная система, ко­торая отвечает за импульсивное и мотивационное поведение (хвостатое ядро), осмысление стрессорной ситуации как контролируемой или как не контроли­руемой (в префронтальной коре). В фи­зиологических исследованиях показано, что активные животные во время силь­ного кратковременного стресса воспри­нимают ситуацию как контролируемую. Вовремя воздействия у них подавлена активность префронтальной коры, поэ­тому они не могут принять взвешенное решение, но, благодаря активации хво­статого ядрамоциональность и мо­тивация), принимают решение быстро и импульсивно. Такой стиль принятия решений помогает им в эффективном устранении внезапно возникших труд­ностей. У неактивных животных проис­ходит переактивация префронтальной коры и торможение хвостатого ядра (мо­тивационное поведение). В таком состоя­нии животное не может принять быстрое и эффективное решение и с помощью ак­тивации миндалевидного тела, обеспечивающей реакцию «затаивания», впадает в ступор, который помогает ему пере­жить неблагоприятное стрессорное воз­действие (Cabip, Puglisi-Allegra 2012).

Контролируемость стрессорного воз­действия может быть одним из аспектов различия поведения животных в усло­виях стрессастрое или хроническое неконтролируемое ежедневное стрессорное воздействие сопровождается значительной активацией симпатиче­ской нервной системы, длительной вы­работкой кортизола и пагубно влияет на процессы обучения и памяти, разрушая нейроны в гиппокампе (Hopster, 1998). В экспериментах на животных при этом выявлено развитие сердечно-сосудистых заболеваний, появление язв в желудоч­но-кишечном тракте, снижение функций нервной и иммунной систем. Пока­зано, что, если ежедневно искусственно поддерживать неблагоприятную некон­тролируемую ситуацию, к которой невозможно адаптироваться в течение одного месяца, подвергая крыс не сильным, но постоянно изменяющимся дискомфорт­ным условиям среды (мокрая подстил­ка, инверсия освещения, наклон клетки), то даже у активных живот­ных через месяц такого воздействия будет наблюдаться депрессивно-подобное состояние. Причем оно будет более вы­раженное, чем у неактивных животных (Виноградова и др., 2013).

Различия поведения животных разно­го типа обоснованы разным характером реагирования на поступающие извне стимулы. Активные и агрессивные жи­вотные быстрее и успешнее разрабатывают программы поведения в стабиль­ных условиях среды, руководствуясь внутренними потребностями и моти­вами. Однако такие программы отлича­ются ригидностью и стереотипностью. Неактивные животные более гибки при принятии решений и более приспособлены к изменяющимся условиям среды. Быстро адаптируясь, они не испытыва­ют состояния дискомфорта, а, наоборот, проявляют высокую исследовательскую активность, которая в новой обстанов­ке у них повышенная. Например, в усло­виях миграции происходит изменение привычных для животных условий сре­ды, и в этой ситуации большую актив­ность в освоении новых экологических ниш проявляют гибкие животные. Впро­чем, впоследствии эти ниши могут быть заняты агрессивными животными.

1.2. Виды стресса.

Предстрессовое состояние – тревога, нервное напряжение, возникающее вситуации, когда на человека действуют стрессовые факторы. В этот период человек может принять меры дляпредотвращения стресса.

Эустресс–полезныйстресс.Возможно,выудивитесь,нострессбываетполезным. Это может быть стресс, вызванный сильными положительнымиэмоциями. Примером является соревнование, выступление на публике. Такжеэустресс–умеренныйстресс,которыймобилизуетрезервы,заставляяэффективнее бороться с проблемой. Этот вид стресса включает в себя всереакции организма, которые обеспечивают срочную адаптацию человека кновымусловиям.Ондаетвозможностьизбежатьнеприятнойситуации,боротьсяилиприспособиться.Эустресспробуждаетчеловека,заставляетдвигаться вперед. Таким образом, эустресс – это механизм, обеспечивающийвыживаниечеловека.

Дистресс – вредный деструктивный стресс, с которым организм справитьсяневсостоянии.Этотвидстрессавызываетсясильныминегативнымиэмоциями, или физическими факторами (травмы, болезни, переутомление),которыевоздействуютдолгоевремя.Дистрессподрываетсилы,мешаячеловеку не только эффективно решить проблему, которая вызвала стресс, ноижитьполноценно.

Эмоциональный стресс – эмоции, сопровождающие стресс: тревога, страх,гнев,печаль.Чащевсегоименноони,анесамаситуациявызываютнегативныеизменения ворганизме.

Подлительностивоздействиястрессыпринятоделитьнадвавида:

Острый стресс – стрессовая ситуация продолжалась короткий промежутоквремени.Большинстволюдейбыстроприходятвнорму,послекороткойэмоциональнойвстряски.Однакоеслипотрясениебылосильным,товозможнынарушенияфункционированияНС,такиекак энурез,заикание,тики.

Хроническийстресс–стрессовыефакторывоздействуютначеловекадлительное время. Такая ситуация менее благоприятна и опасна развитиемзаболеванийсердечно-сосудистойсистемыиобострениемимеющихсяхроническихболезней.

В научной литературе мы находи много классификай, связынных с особенностями психологии человека, у животных также проявляется стрессовое состояние при новых условиях, непредвидемых обстоятельствах. В рамках данного исследования представляется возможным изучить поведенческие характеристики крыс приостром и хроническом стрессе.

Кратковременные (острые ) стрессы и долгосрочные (хронические) стрессы: механические, физические, химические, биологиеческие

Практическая часть.

2.1. Комплексное воздействие центрального дофамина в условиях острого стресса у крыс.

Для исследования были выбраны 24 крысы-самца возрастом 8 месяцев, которые соответствовали среднему уровню двигательной активности и уровню тревожности. Далее отобранные животные были разделены на 3 группы: контроль (n=10);животные, подвергнутые в дальнейшем острому стресс воздействию «Острый стресс» (n=10) и хроническому непредсказуемому стресс воздействию– «Хронический стресс» (n=10) Из вивария в лабораторию этологии животные каждой группы переносились в 14.00, на протяжении часа они оставлялись в покое для адаптации к условиям лаборатории. В 15.00 начиналось тестирование животных в установке «Открытое поле», некоторые отличия группы «Острый стресс» будут описаны далее.Животные группы «Острый стресс» переносились в лабораторию этологии в 12.30 и в 13.30 подвергались стресс воздействию по методике «потоп в домашней клетке»: крысы поодиночке помещались в восемь клеток идентичных домашним с их предварительным обтиранием подстилом из общей клетки. Каждая клетка заполнялась водой на 2/3 и крысы оставались в них без возможности выбраться в течение 30 минут. После животные извлекались и обсушивались. В 15.00 начиналось их тестирование в установке «Открытое поле».

Крысы группы «Хронический стресс»перед тестированием (включая день тестирования) подвергались четырнадцатидневному воздействию различными умеренными стресс факторами в случайной последовательности. Приняв к сведению различные методическиерекомендации, был составлен следующий протокол стресс-тестирования в течение 14 дней (таблица1):

Предъявление звуков хищников (30 мин). Использовались аудиозаписи звуков естественных хищников для грызунов в их среде обитания: дневные птицыстреб, коршун и т.п.), ночные птицы (сова, филин и т.п.), кошачьи (кот, рысь), собачьи (волк, собака, лиса), куньи (барсук, куница и т.п.), шипение змей (гадюка).

Белый шум (80 дБ, 2 ч).

Пищевая депривация (14 ч).

Удаление подстилки из клетки (14 ч).

Включение освещения в ночное время (1000 люкс).

Вкл/выкл яркого освещения (1000 люкс) днём каждые 20 мин (2 ч). Регуляция освещения производилась путём помещения животных в «Малый экспериментальный комплекс» (ООО НПК «Открытая наука», Россия), представляющий собой разборный бокс с дверями и потолком (1,19 х 1,19 х 1,9 м). В потолок комплекса встроена плоская светодиодная панель с возможностью плавной регулировки яркости света.

Предъявление нового неизвестного объекта в домашней клетке (14 ч).

Ограничение двигательной активности (1 ч). Производилось путём помещения животных в прозрачные плексигласовые фиксаторыОО НПК «Открытая наука», Россия) таким образом, чтобы животное не могло пошевелиться, но при этом было в состояния свободно дышать.

Подсаживание в домашнюю клетку других крыс (2 шт, 1 час).

Водная депривация (14 ч) – удаление поилок из клеток на указанное время.

Перенаселение (14 ч). Производилось путём помещения животных в клетки, в 2 раза меньшего размера по сравнению с их домашними клетками.

Таблица 1

Стресс-протокол

 

Неделя 1

Неделя 2

Стресс

1

5

3

10

6

4

8

11

7

2

9

3

2

5

Стресс-стимулы были предъявлены в полуслучайном порядке дважды за 14-дневный период, за исключением водной депривации, применявшейся лишь однажды.

Тестирование каждой особи в установке «Открытое поле» длилось 5 мин, перед началом эксперимента в поведенческом тесте прогонялась, так называемая, «нулевая» крыса. После каждого животного поле тщательно протиралось.

2.2. Метод «Открытое поле»

Тест предназначен для изучения двигательной активности, тревожности, памяти.

Тестовая установкапредставляет собой круглую арену диаметром 1 м с тёмно-серым полом и идентичными по цвету и материалу стенками, разделённую на круговые сегменты: центр, внутренний круг, наружный круг; а также на отдельные сегменты, в которых проделаны специальные отверстиямитация норок). Грызуны ночные животные и днём предпочитают находиться в малоосвещённых местах и разнообразных укрытиях. Таковымиявляются углы или пристеночное пространство в тестовой установке.

Рис. 1. Установка «Открытое поле» с экспериментальной камерой.

Арена находится внутри камеры с регулируемым освещением и видеокамерой высокого разрешения для видеорегистрации поведенческой активности животных.

Нейрофизиологические основы поведения лабораторных животных.Данный тест основан на возникновении двух антагонистических тенденций: новизна среды активирует сложный набор интегрированных поведенческих реакций, отражающих тревожность с одной стороны и стремление исследовать новую территорию с другой. Баланс оборонительных и исследовательских тенденций определяет текущее поведение животного, изменяющееся по времени тестирования. Hall C.S.определил, что страх, который испытывают животные при помещении их в новую потенциально опасную среду, сопровождается высоким уровнем дефекации и низкой подвижностью. Животные стараются избегать центральной части тестовой установки по двум причинам:

Грызуны испытывают естественный страх перед открытым пространством, т.к. в таком случае уязвимы к атакам хищника.

Поэтому передвижение животных в пространстве не хаотично, а структурировано. Структура маршрута определяется видоспецифическими и линейными особенностями поведения, зависит от пола, возраста, индивидуального опыта животного и характера исследуемого пространства и может использоваться для определения степени тревожности.

Регистрируемые показатели:

Горизонтальная двигательная активность: общее пройденное расстояние; средняя скорость передвижения; время, затраченное животным на двигательную активность.

Исследовательская активность – количество заглядываний в отверстия и стойки (с опорой и без).

общее количество выходов и время нахождения в центре.

2.3. Анализ и статистическая обработка данных.

В нашем исследовании мы использовали подход по расчету времени нахождения животного в разных зонах открытого поля и крестообразного приподнятого лабиринта в программном пакетеNoldus (рис. 2.2). Данный пакет позволяет автоматически произвести все расчеты, что исключает субъективность полученного результата.

Статистическая обработка полученных данных на нормальность распределения данных проводилась критерием Колмогорова-Смирнова, сравнение данных критерием Тьюки в программе GraphPadPrism 7.

Рис. 2 Внешний вид арены открытого поля в программном пакетеNoldus.

РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

Рис. 3. Изменение показателя пройденной дистанции крысами в открытом поле при различном стресс воздействии.

Примечания: острый стресс – значение показателя при воздействии острого стресс фактора, хронический стресс – значение показателя при хроническом воздействии умеренных непредсказуемых стресс факторов, * – отличия показателя от контрольного значения при р≤0,05, *** – отличия показателя от контрольного значения при р≤0,001.

Рис. 4.Изменение показателя скорости передвижения крыс в открытом поле при различном стресс воздействии.

Примечания: обозначения, что и на рис.3.

Рис. 5. Время нахождения крыс в центре открытого поля при различном стресс воздействии.

Примечания:** – отличия показателя от контрольного значения при р≤0,01;остальные обозначения, что и на рис.3.

Рис. 4. Время нахождения крыс вовнутреннем круге открытого поля при различном стресс воздействии.

Примечания:** – отличия показателя от контрольного значения при р≤0,01; остальные обозначения, что и на рис.3.

Таким образом, ОС и ХС достоверно (подтверждено мат. анализом р≤0,05 и менее) угнетают двигательную активность крыс. Разницы между ОС и ХС нет, хотя численно ХС меньше угнетает, но мат. анализ не обнаруживает достоверной разницы между исследованными стресс воздействиями.

 

контроль

 

ХС

Рис. 5.Трек (слева) движения крысы в открытом поле и усредненная тепловая карта (справа) в контроле и после хронического стресс воздействия (ХС).

 

контроль

 

ОС

Рис. 6.Трек (слева) движения крысы в открытом поле и усредненная тепловая карта (справа) в контроле и после острого стресс воздействия (ОС).

Также следует отметить, что в условиях стресса у крыс наблюдается повышенное выделение экскрементов. При сравнительной характеристики крыс в условиях стресса отмечаем, что разные крысы ведут себя по-разному. У тех крыс, траектория движения которых была ближе к центру –они были спокойнее количество экскрементов приближалось к 10 за 5 минут записи эксперимента.

Достоверное уменьшение времени нахождения крыс в центре и во внутреннем круге открытого поля однозначно указывает на увеличение уровня тревожности животных. Разницы в выраженности острого стресса и хронического стресса не выявлено.

Выводы

В данном научном исследовании мы изучили факторы острого стресса у крыс. Использовали метод открытого поля. Экспериментально доказали, чтострессовые ситуации, в которых оказывались крысы, имеют физическое проявление в поведенческих характеристиках животных. Цель данного исследования достигнута: изучено значимость центрального дофамина в стрессовых ситуациях, его влияние на поведенческие реакции крыс.

Задачи данного исследования достигнуты в изучениилитературы в определении стресса; экспериментально проверили поведенческие изменения крыс в состоянии острого и хроническогостресса с применением метода «открытое поле»; описали полученные результаты.

Наиболее интересным является различие между реакциями на физическое воздействие, например, пристрессовой ситуации. Оказалось, что отсутствие возможности избежать воздействия приводит к сильным изменениям в поведенииу животных. Таким образом, не самострессовое острое и хроническое воздействие обладают одинаковым эффектом, если хронический стресс длиться две и больше недели, то он оказывает более сильное влияние на крыс. Состояние выученной беспомощности, развивающееся послестрессового воздействия, характеризуется многими поведенческими характеристиками, что имеет подтверждение в полученных результатах.

Список литературы

Виноградова Е.П., Немец В.В. Активная стратегия поведения как фактор риска депрессивноподобных нарушений после хронического умеренного стресса // Журнал высшей нервной деятельности. – 2013. – Т. 63. – № 5. – С. 1–8.

Виноградова Е.П., Жуков Д.А. Изменение тревожности после введения кортизола у крыс, селектированных по способности к выработке активного избегания // Российский физиологический журнал. – 2007. – № 10. – С. 1206–1209.

Жуков Д. Биологические основы поведения. Гуморальные механизмы. – Санкт-Петербург : Юридический Центр Пресс, 2004.

Жуков Д.А., Виноградова Е.П., Вековищева О. Крысы с пассивной стратегией приспособления обладают средним, а не низшим социальным рангом // Журнал высшей нервной деятельности. – 2002. – Т. 52. – Вып.2. – С. 175–182.

Пронина Т. С. Дильмухаметова Л. К. Куртова А. И. Угрюмов  М. В.Синтез дофамина недофаминергическими нейронами тубероинфундибулярной системы у крыс в онтогенезе // Нейрохимия. – 2019. – T. 36, № 4. – С. 292-301.

Джиоев И.Г., Клочков Д.А., Кабоева Б.Н., Батагова Ф.Э., Бедоева З.Р. Влияние дофамина на водовыделительную функцию почек крыс с экспериментальным аутоиммунным нефритом // Международный журнал прикладных и фундаментальных исследований. – 2016. – № 1-3. – С. 343-346;
URL: https://applied-research.ru/ru/article/view?id=8507 (дата обращения: 16.10.2021).

Cabip,S.,&Puglisi-Allegra,S.(2012)Themesoaccumbensdopamineincopingwithstress.NeuroscienceandBiobehavioralReviews,36,79–89.doi:10.1016/j.neubiorev.2011.04.012

Engel,G.L.,&Schmale,A.H.(1972)Conservationwithdrawal:aprimaryregulatoryprocessfororganichomeostasis.Physiology,emotionsandpsychosomaticillness.NewYork:Elsevier,57–95.doi:10.1002/9780470719916.ch5

Hopster,H.(1998)Copingstrategiesindairycows.Thesis,AgriculturalUniversity,Wageningen.

Kim,J.(2002)Thestressedhippocampus,synapticplasticityandlostmemories.NatRevNeurosci,3(6),453–462.

LaBar,K.S.(1998)Humanamygdalaactivationduringconditionedfearacquisitionandextinction:amixed-trialfMRIstudy.Neuron.20(5),937–945.doi:10.1016/S0896-6273(00)80475-4.

Selye,H.(1946)Thegeneraladaptationsyndromeandthediseasesofadaptation.JournalofClinicalEndocrinology,6,117–231.doi:10.1210/jcem-6-2-117

Spoolder,H.A.M.,Burbidge,J.A.,Lawrence,A.B.,Simmins,P.H.,&Edwards,SA.(1996)Individualbehavioraldifferencesinpigs:intra-andinter-testconsistency.ApplAnimBehavSci,49,185–198.doi:10.1016/0168-1591(96)01033-

Просмотров работы: 22