Введение
Сегодня наша жизнь является яркой и многофакторной. Это увлекательно, но в тоже время и сложно. Многофунциональность современного человека связана с фактором стресса и проблемами его контроля. В рамках нашего исследования рассмотрим стрессовые ситуации и исследуем стрессовые ситуации для животных, на примере крыс.
Стресс (напряжение) — выработанная в процессе эволюции неспецифическая реакция организма, направленная на формирование повышенной резистентности и адаптации в ответ на изменяющиеся условия и неблагоприятные воздействия внешней среды. Внешний стресс определяется как «результат воздействия факторов окружающей среды, не являющихся нормальными для животного».
Установлено, что первооткрывателем термина «стресс» в современном понимании в биологии, физиологии, психологии и медицине является канадский патофизиолог Ганс Селье.
В состоянии стресса животные ведут себя по-разному. Одни затаиваются и пережидают опасность, другие – убегают, дерутся или пытаются активно повлиять на ситуацию. Каждая из этих стратегий поведения адаптивна к определенным условиям среды и имеет свои нейрофизиологические особенности. Во время длительного стресса лидеры оказываются подвержены действию сердечнососудистых и язвенных заболеваний, но кратковременный стресс мобилизует их силы, повышая эффективность нервной и иммунной системы в большей степени, чем у неактивных животных.
Не только животные, но и люди по-разному реагируют на кратковременные или длительные стрессорные воздействия. Эти реакции получили названия «поведенческие стратегии». В статье разбираются модели поведенческих типов, типичные для животных, а также приводятся особенности поведения и наследования характерных черт людьми в зависимости от пола, социального статуса и возраста. Показано, как тревожность влияет на социальное поведение отдельных людей. Проведено их сопоставление по типологическими реакциями.
Понимая закономерности поведения животных в стрессовых ситуациях, мо же м пре дпо ло жи ть, что э та и нфо рма ци я по ле зна для по ни ма ни я стре ссо вы х си ту а ци й и по ве де ни я в ни х че ло ве ка . Лю ди в не ко нтро ли ру е мых си ту а ци ях стре сса стра да ю т о т де пре сси вны х ра сстро йств, а гре сси и и т.п . Мы до лжны понимать, что в со сто я ни и стре сса влияет на ре зу льта т вы по лня е мо го за да ни я , представле ни е ма те ри а ла .
Про бле мо й вли я ни я стре ссо вы х си ту а ци й а кти вно за ни ма ю тся в Ка за нско м фе де ра льно м у ни ве рси те т на ка фе дре пси хо ло ги и В.Р. Би льда но ва , Г.К. Би се ро ва , Г.Р. Ша ги ва ле е ва и дру ги е . И ссле до ва нны е по ве де нче ски е ти пы не я вля ю тся по ля рны ми , по ско льку не су ще ству е т че тки х гра ни ц ли чно сти . Кро ме то го , в ре а ли за ци и по ве де нче ско й стра те ги и по а кти вно му /не а кти вно му ти пу не ма лу ю ро ль и гра е т при вы чно е и у на сле до ва нно е о т ро ди те ле й по ве де ни е .
Проблемы пси хо ло ги ю жи во тны х и зу ча ю тся ря д у чё ны х Немец В. В., Ви но гра до ва Е . П. и дру ги е .
Целью данного исследования является изучение поведенческие реакции крыс в условиях хронического и острого стресса.
Задачи да нно го и ссле до ва ни я :
Изу чи ть ли те ра ту ру в о пре де ле ни и стре сса .
При ме ни ть ме то д «о ткры то е по ле » для и зу че ни я по ве де ни я кры с в стре ссо вы х си ту а ци я х.
Описать по лу че нны е ре зу льта ты .
Пре дме т и ссле до ва ни я : изучить по ве де нче ски е ха ра кте ри сти ки крыс в стре ссо вых си ту а циях.
О бъе кт и ссле до ва ни я : с при ме не ни е м ме то да «о ткры то е по ле » про сле ди ть пове де нче ски е ха ра кте ри сти ки кры с.
Ме то ды и ссле до ва ни я : о пи са ни е , а на ли з, сра вне ни е , «о ткры то е по ле », ма те ма ти че ски й по дсчё т.
Гипотеза: у сло ви я о стро го стре сса о три ца те льно вли я ю т на по ве де нче ски е ха ра кте ри сти ки кры с и и ме ю т фи зи че ско е вы ра же ни е .
На се го дня шни й де нь, мы по ла га е м, э то ва жно зна ть и по ни ма ть вли я ни е стре ссо вы х си ту а ци й на пове де ньче ски е ха ра кте ри сти ки кры с. По ско льку , пре дста вля е тся во змо жны м про во ди ть па ра лле ли с по ве де нче ски ми ха ра кте ри сти ка ми че ло ве ка . О стра я стре ссо ва я си ту а ци я со о тно си тся в про я вле ни я х с по сто я нны ми стре ссо вы ми си ту а ци я ми .
Те о ре ти че ска я ча сть.
1.1. Стре сс и е го ха ра кте ри сти ки .
По ня ти е «стре сс» бы ло вве де но ка на дски м у че ны м Га нсо м Се лье (Selye, 1946). В сво и х э кспе ри ме нта х о н по две рга л жи во тны х во зде йстви ю хо ло да , жа ры , ра ди а ци и , то кси но в и т.п. Се лье по ка за л, что при ра зли чны х вне шни х во зде йстви я х у все х ла бо ра то рны х жи во тны х на блю да ли сь о дни и те же фи зи о ло ги че ски е и зме не ни я в о рга ни зме . Э то – у ве ли че ни е на дпо че чни ко в (о тве ча ю щи х за вы ра бо тку стре ссо рны х го рмо но в), де гра да ци я ти му са (не о бхо ди мы й о рга н для ре а ли за ци и и мму нно й ре а кци я о рга ни зма ), по я вле ни е я зв на по ве рхно сти сли зи сто й о бо ло чки же лу дка . У че ны й сде ла л вы во д о то м, что су ще ству е т не ка я не спе ци фи че ска я ре а кци я о рга ни зма на вне шни е сти му лы . Э ти и зме не ни я по зже у че ны й на зва л «си ндро м а да пта ци и ». Се лье вы де ля л три ста ди и э то го си ндро ма :
ста ди я тре во ги – жи во тно е встре ча е тся со сти му ло м в пе рвы й ра з;
ста ди я а да пта ци и – со про ти вле ни е о рга ни зма но вы м не о бы чны м у сло ви я м су ще ство ва ни я . На э то й ста ди и жи во тно е пы та е тся про ти во сто я ть у сло ви я м вне шне й сре ды по сре дство м вы ра бо тки со о тве тству ю щи х стре ссо рны х го рмо но в, по вы ше ни я и мму ни те та , и зме не ни я сли зи сто й же лу дка . В ко не чно м и то ге , е сли о рга ни зм не спра вля е тся со стре ссо ро м, то на сту па е т сле ду ю ща я ста ди я ;
ста ди я и сто ще ни я – о рга ни зм вы ра бо та л ве сь сво й по те нци а л и не в си ла х бо льше про ти во сто я ть у сло ви я м о кру жа ю ще й сре ды . И зме не ни я в на дпо че чни ка х, ти му се и сли зи сто й но ся т фа та льны й ха ра кте р. Ча ще все го э та ста ди я за ка нчи ва е тся сме ртью жи во тно го (Selye, 1946).
Се лье о ха ра кте ри зо ва л си ндро м а да пта ци и ка к не спе ци фи че ску ю , си сте мну ю ре а кци ю все го о рга ни зма на дли те льно е во зде йстви е сти му ла . Да нны е сти му лы Се лье на зва л «стре ссо ры », а са му ре а кци ю – «стре сс».
Кра тко вре ме нны е стре ссо рны е ра здра жи те ли мо гу т по ло жи те льно вли я ть на о рга ни зм. По д во зде йстви е м вне за пно го у да ра то ка , пры жка с па ра шю то м и ли дру ги х не про до лжи те льны х, но по те нци а льно о па сны х сти му ло в у че ло ве ка про и схо ди т а кти ва ци я ко гни ти вны х про це ссо в и па мя ти . Та ки е вы со ко э мо ци о на льны е сти му лы на до лго со хра ня ю тся в па мя ти , ка к не о бхо ди мы е для вы жи ва ни я . По ско льку стре сс ча сто со пря же н с о па сно стью для жи зни , жи во му су ще ству не о бхо ди мо за по мни ть у сло ви я , в ко то ры х бы л пре дста вле н сти му л и о тко рре кти ро ва ть вы ра бо та нну ю про гра мму де йстви й, что бы у ме ньши ть стре ссо рно сть при во зни кно ве ни и по хо же й си ту а ци и (Spoolder, 1996).
На и бо льши й вре д о рга ни зму на но си т о стры й и ли дли те льны й не ко нтро ли ру е мы й стре сс, то е сть не бла го при я тно е ра здра жа ю ще е во зде йстви е , при ко то ро м жи во тно е (и ли че ло ве к) не мо же т а кти вно и ли па сси вно во зде йство ва ть на о кру жа ю щу ю сре ду для то го , что бы и зме ни ть е е . Во вре мя та ки х стре ссо в на блю да ю тся не бла го при я тны е и зме не ни я на у ро вне го ло вно го мо зга . У жи во тны х на блю да е тся ги бе ль не йро но в в ги ппо ка мпе при де йстви и не и збе га е мо го и ммо би ли за ци о нно го стре сса по д во зде йстви е м стре ссо рно го го рмо на ко рти зо ла (Hopster, 1998). Схо дны е да нны е и ме ю тся и о тно си те льно па ци е нто в, пе ре не сши х ре тро гра дну ю а мне зи ю по сле не сча стны х слу ча е в (Kim, 2002).
Сто и т о тме ти ть, что жи во тны е и лю ди по -ра зно му ре а ги ру ю т на кра тко вре ме нны е и ли дли те льны е стре ссо рны е во зде йстви я . Э ти ре а кци и по лу чи ли на зва ни я «по ве де нче ски е стра те ги и ».
К на сто я ще му мо ме нту у че ны ми про де ла н бо льшо й тру д по да льне йше й ра зра бо тке ко нце пци и по ве де нче ски х ти по в М. Фри дма на . В ча стно сти , Г. Э нге л и А . Шма ль в сво и х ра бо та х о пи са ли т.н. «со хра нны й» ти п по ве де ни я с пре о бла да ни е м ре а кци и «за та и ва ни я » (Engel, Schmale, 1972). До ка за те льство м на сле ду е мо сти по ве де нче ски х ти по в я вля е тся на ли чи е мно го чи сле нны х ли ни й жи во тны х, се ле кти ро ва нны х по са мы м ра зны м по ве де нче ски м ха ра кте ри сти ка м – по у ро вню а гре сси и , тре во жно сти , по стра те ги я м по ве де ни я с вы со ки м у ро вне м на сле ду е мо сти .
С то чки зре ни я би о ло ги и , все пре дста вле нны е стра те ги и по ве де ни я э во лю ци о нно зна чи мы , та к ка к о бе спе чи ва ю т вы жи ва ни е жи во тно го в ра зли чны х у сло ви я х сре ды (ста би льны е , не ста би льны е ), и ка жда я стра те ги я по ве де ни я и ме е т сво и го рмо на льны е , би о хи ми че ски е и пси хо ло ги че ски е о со бе нно сти .
У жи во тны х с ра зны м ти по м стре ссо рно й ре а кци и во вре мя стре сса на блю да е тся ра зли чна я а кти вно сть ги по та ла мо -ги по фи за рно й си сте мы (ГА С) и си мпа то а дре на ло во й си сте мы (СА С), о тра жа ю ща я у ро ве нь стре ссо рны х го рмо но в (ко рти зо ла , а дре на ли на ). У жи во тны х а кти вно го ти па стре ссо рно й ре а кци и в не бла го при я тно й си ту а ци и вы ра же но пре о бла да ни е си мпа то а дре на ло во й си сте мы (СА С), при а кти ва ци и ко то ро й про и схо ди т вы бро с а дре на ли на . И ме нно э то т го рмо н, ка к по ка за ли и ссле до ва ни я , о бе спе чи ва е т ре а кци ю «бо рьбы и ли бе гства ». У жи во тны х, на при ме р, кры с с па сси вно -о бо ро ни те льны м ти по м ре а кци и в о тве т на стре ссо рно е во зде йстви е про и схо ди т а кти ва ци я ги по та ла мо -ги по фи за рно й си сте мы (ГА С) с вы бро со м ко рти ко сте ро на , о бе спе чи ва ю ще го у ни х ре а кци ю «за та и ва ни я » (то е сть кры сы си дя т бе з дви же ни я ) (Жу ко в, 2004).
В и ссле до ва ни и ме то да ми МРТ бы ло вы я вле но , что о бла сть ко не чно го мо зга ла бо ра то рно й кры сы – це нтра льна я ми нда ли на (CeA) о тве ча е т за чу вство стра ха и о бе спе чи ва е т вы ра же нны е ре а кци и «за та и ва ни я » (и ли «не у хо да ») у ни х. При е е у да ле ни и жи во тны е де мо нстри ру ю т до сто ве рно е сни же ни е э ти х ре а кци й до у ро вня , со по ста ви мо го с ре а кци я ми а кти вно го ти па (Le Bar, 1998).
А кти вно сть стра те ги и по ве де ни я вы я вля ю т в те сте с э ле ктро про во дны м по ло м, где жи во тно му пре дъя вля ю т зву ко во й си гна л, по сле ко то ро го сле ду е т у да р то ка . Ка жда я кры са по лу ча е т до 30-ти пре дъя вле ни й. Жи во тно е и ме е т во змо жно сть и збе жа ть у да ра то ка , пе ре бе жа в в бе зо па сны й о тсе к по сле пре дъя вле ни я зву ко во го си гна ла , ли бо по лу чи ть э ле ктри че ско е ра здра же ни е . Те кры сы , ко то ры е , не смо тря на стре ссо рны е у сло ви я э кспе ри ме нта , пе ре бе га ли на дру гу ю сто ро ну (а кти вны е ) во спри ни ма ли си ту а ци ю стре сса ка к ко нтро ли ру е му ю . Не а кти вны е жи во тны е не дви га ли сь с ме ста , о тка зы ва я сь о т а кти вно го ре ше ни е про бле мы , то е сть – про я вля ли ре а кци ю за та и ва ни я . Бы ли и та ки е жи во тны е (сре дне а кти вны е ), ко то ры е на хо ди ли дру ги е спо со бы и збе жа ть у да ра (вста ва ли на за дни е ла пы , пе ре ста вля ли ла пы на дру ги е э ле ктро ды , пры га ли ).
В би о хи ми и а кти вно го /не а кти вно го стре ссо рно го по ве де ни я за де йство ва на до фа ми не рги че ска я и се ро то ни не рги че ска я не йро ме ди а то рна я си сте ма , ко то ра я о тве ча е т за и мпу льси вно е и мо ти ва ци о нно е по ве де ни е (хво ста то е я дро ), о смы сле ни е стре ссо рно й си ту а ци и ка к ко нтро ли ру е мо й и ли ка к не ко нтро ли ру е мо й (в пре фро нта льно й ко ре ). В фи зи о ло ги че ски х и ссле до ва ни я х по ка за но , что а кти вны е жи во тны е во вре мя си льно го кра тко вре ме нно го стре сса во спри ни ма ю т си ту а ци ю ка к ко нтро ли ру е му ю . Во вре мя во зде йстви я у ни х по да вле на а кти вно сть пре фро нта льно й ко ры , по э то му о ни не мо гу т при ня ть взве ше нно е ре ше ни е , но , бла го да ря а кти ва ци и хво ста то го я дра (э мо ци о на льно сть и мо ти ва ци я ), при ни ма ю т ре ше ни е бы стро и и мпу льси вно . Та ко й сти ль при ня ти я ре ше ни й по мо га е т и м в э ффе кти вно м у стра не ни и вне за пно во зни кши х тру дно сте й. У не а кти вны х жи во тны х про и схо ди т пе ре а кти ва ци я пре фро нта льно й ко ры и то рмо же ни е хво ста то го я дра (мо ти ва ци о нно е по ве де ни е ). В та ко м со сто я ни и жи во тно е не мо же т при ня ть бы стро е и э ффе кти вно е ре ше ни е и с по мо щью а кти ва ци и ми нда ле ви дно го те ла , о бе спе чи ва ю ще й ре а кци ю «за та и ва ни я », впа да е т в сту по р, ко то ры й по мо га е т е му пе ре жи ть не бла го при я тно е стре ссо рно е во здействие (Cabip, Puglisi-Allegra 2012).
Ко нтро ли ру е мо сть стре ссо рно го во зде йстви я мо же т бы ть о дни м и з а спе кто в ра зли чи я по ве де ни я жи во тны х в у сло ви я х стре сса .О стро е и ли хро ни че ско е не ко нтро ли ру е мо е е же дне вно е стре ссо рно е во зде йстви е со про во жда е тся зна чи те льно й а кти ва ци е й си мпа ти че ско й не рвно й си сте мы , дли те льно й вы ра бо тко й ко рти зо ла и па гу бно вли я е т на про це ссы о бу че ни я и па мя ти , ра зру ша я не йро ны в ги ппо ка мпе (Hopster, 1998). В э кспе ри ме нта х на жи во тны х при э то м вы я вле но ра зви ти е се рде чно -со су ди сты х за бо ле ва ни й, по я вле ни е я зв в же лу до чно -ки ше чно м тра кте , сни же ни е фу нкци й не рвно й и и мму нно й си сте м. По ка за но , что , е сли е же дне вно и ску сстве нно по дде ржи ва ть не бла го при я тну ю не ко нтро ли ру е му ю си ту а ци ю , к ко то ро й не во змо жно а да пти ро ва ться в те че ни е о дно го ме ся ца , по две рга я кры с не си льны м, но по сто я нно и зме ня ю щи мся ди ско мфо ртны м у сло ви я м сре ды (мо кра я по дсти лка , и нве рси я о све ще ни я , на кло н кле тки ), то да же у а кти вны х жи во тны х че ре з ме ся ц та ко го во зде йстви я бу де т на блю да ться де пре сси вно -по до бно е со сто я ни е . При че м о но бу де т бо ле е вы ра же нно е , че м у не а кти вны х жи во тны х (Ви но гра до ва и др., 2013).
Ра зли чи я по ве де ни я жи во тны х ра зно го ти па о бо сно ва ны ра зны м ха ра кте ро м ре а ги ро ва ни я на по сту па ю щи е и звне сти му лы . А кти вны е и а гре сси вны е жи во тны е бы стре е и у спе шне е ра зра ба ты ва ю т про гра ммы по ве де ни я в ста би льны х у сло ви я х сре ды , ру ко во дству я сь вну тре нни ми по тре бно стя ми и мо ти ва ми . О дна ко та ки е про гра ммы о тли ча ю тся ри ги дно стью и сте ре о ти пно стью . Не а кти вны е жи во тны е бо ле е ги бки при при ня ти и ре ше ни й и бо ле е при спо со бле ны к и зме ня ю щи мся у сло ви я м сре ды . Бы стро а да пти ру я сь, о ни не и спы ты ва ю т со сто я ни я ди ско мфо рта , а , на о бо ро т, про я вля ю т вы со ку ю и ссле до ва те льску ю а кти вно сть, ко то ра я в но во й о бста но вке у ни х по вы ше нна я . На при ме р, в у сло ви я х ми гра ци и про и схо ди т и зме не ни е при вы чны х для жи во тны х у сло ви й сре ды , и в э то й си ту а ци и бо льшу ю а кти вно сть в о сво е ни и но вы х э ко ло ги че ски х ни ш про я вля ю т ги бки е жи во тны е . Впро че м, впо сле дстви и э ти ни ши мо гу т бы ть за ня ты а гре сси вны ми жи во тны ми .
1.2. Ви ды стре сса .
Пре дстре ссо во е со сто я ни е – тре во га , не рвно е на пря же ни е , во зни ка ю ще е вси ту а ци и , ко гда на че ло ве ка де йству ю т стре ссо вы е фа кто ры . В э то т пе ри од человек мо же т при ня ть меры для пре до твра ще ни я стре сса .
Эустресс–полезныйстресс.Возможно,выудивитесь,нострессбываетполезным. Это может быть стресс, вызванный сильными положительнымиэмоциями. Примером является соревнование, выступление на публике. Такжеэустресс–умеренныйстресс,которыймобилизуетрезервы,заставляяэффективнее бороться с проблемой. Этот вид стресса включает в себя всереакции организма, которые обеспечивают срочную адаптацию человека кновымусловиям.Ондаетвозможностьизбежатьнеприятнойситуации,боротьсяилиприспособиться.Эустресспробуждаетчеловека,заставляетдвигаться вперед. Таким образом, эустресс – это механизм, обеспечивающийвыживаниечеловека.
Дистресс – вре дны й де стру кти вны й стре сс, с ко то ры м о рга ни зм спра ви ться невсостоянии.Э то твидстре сса вызываетсяси льны ми негативнымиэ мо ци я ми , и ли фи зи че ски ми фа кто ра ми (тра вмы , бо ле зни , пе ре у то мле ни е ),которыево зде йству ю тдолгоевре мя .Дистресспо дры ва е тсилы,ме ша я че ло ве ку не то лько э ффе кти вно ре ши ть про бле му , ко то ра я вы зва ла стре сс, но ижи тьполноценно.
Э мо ци о на льны й стре сс – э мо ци и , со про во жда ю щи е стре сс: тре во га , стра х,гнев,пе ча ль.Чащевсе го именноо ни ,ане самаси ту а ци я вызываютне га ти вны е и зме не ни я ворганизме.
По длительностиво зде йстви я стрессыпри ня то делитьна двави да :
О стры й стре сс – стре ссо ва я си ту а ци я про до лжа ла сь ко ро тки й про ме жу то квремени.Бо льши нство людейбы стро приходятвнорму,по сле короткойэ мо ци о на льно йвстряски.О дна ко еслипо тря се ни е былоси льны м,тово змо жны нарушенияфу нкци о ни ро ва ни я НС,та ки е ка к э ну ре з,заикание,ти ки .
Хроническийстре сс–стрессовыефа кто ры воздействуютна человекадли те льно е вре мя . Та ка я си ту а ци я ме не е бла го при я тна и о па сна ра зви ти е мзаболеванийсе рде чно -со су ди сто йсистемыи обострениеми ме ю щи хся хроническихбо ле зне й.
В на у чно й ли те ра ту ре мы на хо ди мно го кла сси фи ка й, свя зы нны х с о со бе нно стя ми пси хо ло ги и че ло ве ка , у жи во тны х та кже про я вля е тся стре ссо во е со сто я ни е при но вы х у сло ви я х, не пре дви де мы х о бсто я те льства х. В ра мка х да нно го и ссле до ва ни я пре дста вля е тся во змо жны м и зу чи ть по ве де нче ски е ха ра кте ри сти ки кры с прио стро м и хро ни че ско м стре ссе .
Кратковременные (острые ) стрессы и долгосрочные (хронические) стрессы: механические, физические, химические, биологиеческие
Пра кти че ска я ча сть.
2.1. Ко мпле ксно е во зде йстви е це нтра льно го до фа ми на в у сло ви я х о стро го стре сса у кры с.
Для и ссле до ва ни я бы ли вы бра ны 24 кры сы -са мца во зра сто м 8 ме ся це в, ко то ры е со о тве тство ва ли сре дне му у ро вню дви га те льно й а кти вно сти и у ро вню тре во жно сти . Да ле е о то бра нны е жи во тны е бы ли ра зде ле ны на 3 гру ппы : ко нтро ль (n=10);жи во тны е , по две ргну ты е в да льне йше м о стро му стре сс во зде йстви ю «О стры й стре сс» (n=10) и хро ни че ско му не пре дска зу е мо му стре сс во зде йстви ю – «Хро ни че ски й стре сс» (n=10) И з ви ва ри я в ла бо ра то ри ю э то ло ги и жи во тны е ка ждо й гру ппы пе ре но си ли сь в 14.00, на про тя же ни и ча са о ни о ста вля ли сь в по ко е для а да пта ци и к у сло ви я м ла бо ра то ри и . В 15.00 на чи на ло сь те сти ро ва ни е жи во тны х в у ста но вке «О ткры то е по ле », не ко то ры е о тли чи я гру ппы «О стры й стре сс» бу ду т о пи са ны да ле е .Жи во тны е гру ппы «О стры й стре сс» пе ре но си ли сь в ла бо ра то ри ю э то ло ги и в 12.30 и в 13.30 по две рга ли сь стре сс во зде йстви ю по ме то ди ке «по то п в до ма шне й кле тке »: кры сы по о ди но чке по ме ща ли сь в во се мь кле то к и де нти чны х до ма шни м с и х пре два ри те льны м о бти ра ни е м по дсти ло м и з о бще й кле тки . Ка жда я кле тка за по лня ла сь во до й на 2/3 и кры сы о ста ва ли сь в ни х бе з во змо жно сти вы бра ться в те че ни е 30 ми ну т. По сле жи во тны е и звле ка ли сь и о бсу ши ва ли сь. В 15.00 на чи на ло сь и х те сти ро ва ни е в у ста но вке «О ткры то е по ле ».
Кры сы гру ппы «Хро ни че ски й стре сс»пе ре д те сти ро ва ни е м (вклю ча я де нь те сти ро ва ни я ) по две рга ли сь че ты рна дца ти дне вно му во зде йстви ю ра зли чны ми у ме ре нны ми стре сс фа кто ра ми в слу ча йно й по сле до ва те льно сти . При ня в к све де ни ю ра зли чны е ме то ди че ски е ре ко ме нда ци и , бы л со ста вле н сле ду ю щи й про то ко л стре сс-те сти ро ва ни я в те че ни е 14 дне й (та бли ца 1):
Пре дъя вле ни е зву ко в хи щни ко в (30 ми н). И спо льзо ва ли сь а у ди о за пи си зву ко в е сте стве нны х хи щни ко в для гры зу но в в и х сре де о би та ни я : дне вны е пти цы (я стре б, ко ршу н и т.п.), но чны е пти цы (со ва , фи ли н и т.п.), ко ша чьи (ко т, ры сь), со ба чьи (во лк, со ба ка , ли са ), ку ньи (ба рсу к, ку ни ца и т.п.), ши пе ни е зме й (га дю ка ).
Бе лы й шу м (80 дБ, 2 ч).
Пи ще ва я де при ва ци я (14 ч).
У да ле ни е по дсти лки и з кле тки (14 ч).
Вклю че ни е о све ще ни я в но чно е вре мя (1000 лю кс).
Вкл/вы кл я рко го о све ще ни я (1000 лю кс) днё м ка жды е 20 ми н (2 ч). Ре гу ля ци я о све ще ни я про и зво ди ла сь пу тё м по ме ще ни я жи во тны х в «Ма лы й э кспе ри ме нта льны й ко мпле кс» (О О О НПК «О ткры та я на у ка », Ро сси я ), пре дста вля ю щи й со бо й ра збо рны й бо кс с две ря ми и по то лко м (1,19 х 1,19 х 1,9 м). В по то ло к ко мпле кса встро е на пло ска я све то ди о дна я па не ль с во змо жно стью пла вно й ре гу ли ро вки я рко сти све та .
Пре дъя вле ни е но во го не и зве стно го о бъе кта в до ма шне й кле тке (14 ч).
О гра ни че ни е дви га те льно й а кти вно сти (1 ч). Про и зво ди ло сь пу тё м по ме ще ни я жи во тны х в про зра чны е пле кси гла со вы е фи кса то ры (О О О НПК «О ткры та я на у ка », Ро сси я ) та ки м о бра зо м, что бы жи во тно е не мо гло по ше ве ли ться , но при э то м бы ло в со сто я ни я сво бо дно ды ша ть.
По дса жи ва ни е в до ма шню ю кле тку дру ги х кры с (2 шт, 1 ча с).
Во дна я де при ва ци я (14 ч) – у да ле ни е по и ло к и з кле то к на у ка за нно е вре мя .
Пе ре на се ле ни е (14 ч). Про и зво ди ло сь пу тё м по ме ще ни я жи во тны х в кле тки , в 2 ра за ме ньше го ра зме ра по сра вне ни ю с и х до ма шни ми кле тка ми .
Таблица 1
Стре сс-про то ко л
Неделя 1 |
Не де ля 2 |
|
Стресс |
1 |
5 |
3 |
10 |
|
6 |
4 |
|
8 |
11 |
|
7 |
2 |
|
9 |
3 |
|
2 |
5 |
Стре сс-сти му лы бы ли пре дъя вле ны в по лу слу ча йно м по ря дке два жды за 14-дне вны й пе ри о д, за и склю че ни е м во дно й де при ва ци и , при ме ня вше йся ли шь о дна жды .
Те сти ро ва ни е ка ждо й о со би в у ста но вке «О ткры то е по ле » дли ло сь 5 ми н, пе ре д на ча ло м э кспе ри ме нта в по ве де нче ско м те сте про го ня ла сь, та к на зы ва е ма я , «ну ле ва я » кры са . По сле ка ждо го жи во тно го по ле тща те льно про ти ра ло сь.
2.2. Метод «О ткры то е по ле »
Те ст пре дна зна че н для и зу че ни я дви га те льно й а кти вно сти , тре во жно сти , па мя ти .
Те сто ва я у ста но вка пре дста вля е т со бо й кру глу ю а ре ну ди а ме тро м 1 м с тё мно -се ры м по ло м и и де нти чны ми по цве ту и ма те ри а лу сте нка ми , ра зде лё нну ю на кру го вы е се гме нты : це нтр, вну тре нни й кру г, на ру жны й кру г; а та кже на о тде льны е се гме нты , в ко то ры х про де ла ны спе ци а льны е о тве рсти я (и ми та ци я но ро к). Гры зу ны но чны е жи во тны е и днё м пре дпо чи та ю т на хо ди ться в ма ло о све щё нны х ме ста х и ра зно о бра зны х у кры ти я х. Та ко вы ми я вля ю тся у глы и ли при сте но чно е про стра нство в те сто во й у ста но вке .
Рис. 1. У ста но вка «О ткры то е по ле » с э кспе ри ме нта льно й ка ме ро й.
А ре на на хо ди тся вну три ка ме ры с ре гу ли ру е мы м о све ще ни е м и ви де о ка ме ро й вы со ко го ра зре ше ни я для ви де о ре ги стра ци и по ве де нче ско й а кти вно сти жи во тны х.
Не йро фи зи о ло ги че ски е о сно вы по ве де ни я ла бо ра то рны х жи во тны х.Да нны й те ст о сно ва н на во зни кно ве ни и дву х а нта го ни сти че ски х те нде нци й: но ви зна сре ды а кти ви ру е т сло жны й на бо р и нте гри ро ва нны х по ве де нче ски х ре а кци й, о тра жа ю щи х тре во жно сть с о дно й сто ро ны и стре мле ни е и ссле до ва ть но ву ю те рри то ри ю с дру го й. Ба ла нс о бо ро ни те льны х и и ссле до ва те льски х те нде нци й о пре де ля е т те ку ще е по ве де ни е жи во тно го , и зме ня ю ще е ся по вре ме ни те сти ро ва ни я . Hall C.S.о пре де ли л, что стра х, ко то ры й и спы ты ва ю т жи во тны е при по ме ще ни и и х в но ву ю по те нци а льно о па сну ю сре ду , со про во жда е тся вы со ки м у ро вне м де фе ка ци и и ни зко й по дви жно стью . Жи во тны е ста ра ю тся и збе га ть це нтра льно й ча сти те сто во й у ста но вки по дву м при чи на м:
Гры зу ны и спы ты ва ю т е сте стве нны й стра х пе ре д о ткры ты м про стра нство м, т.к. в та ко м слу ча е у я зви мы к а та ка м хи щни ка .
По э то му пе ре дви же ни е жи во тны х в про стра нстве не ха о ти чно , а стру кту ри ро ва но . Стру кту ра ма ршру та о пре де ля е тся ви до спе ци фи че ски ми и ли не йны ми о со бе нно стя ми по ве де ни я , за ви си т о т по ла , во зра ста , и нди ви ду а льно го о пы та жи во тно го и ха ра кте ра и ссле ду е мо го про стра нства и мо же т и спо льзо ва ться для о пре де ле ни я сте пе ни тре во жно сти .
Ре ги стри ру е мы е по ка за те ли :
Го ри зо нта льна я дви га те льна я а кти вно сть: о бще е про йде нно е ра ссто я ни е ; сре дня я ско ро сть пе ре дви же ни я ; вре мя , за тра че нно е жи во тны м на дви га те льну ю а кти вно сть.
И ссле до ва те льска я а кти вно сть – ко ли че ство за гля ды ва ни й в о тве рсти я и сто йки (с о по ро й и бе з).
о бще е ко ли че ство вы хо до в и вре мя на хо жде ни я в це нтре .
2.3. А на ли з и ста ти сти че ска я о бра бо тка да нны х.
В на ше м и ссле до ва ни и мы и спо льзо ва ли по дхо д по ра сче ту вре ме ни на хо жде ни я жи во тно го в ра зны х зо на х о ткры то го по ля и кре сто о бра зно го при по дня то го ла би ри нта в про гра ммно м па ке те Noldus (ри с. 2.2). Да нны й па ке т по зво ля е т а вто ма ти че ски про и зве сти все ра сче ты , что и склю ча е т су бъе кти вно сть по лу че нно го ре зу льта та .
Ста ти сти че ска я о бра бо тка по лу че нны х да нны х на но рма льно сть ра спре де ле ни я да нны х про во ди ла сь кри те ри е м Ко лмо го ро ва -Сми рно ва , сра вне ни е да нны х кри те ри е м Тью ки в про гра мме GraphPadPrism 7.
Рис. 2 Вне шни й ви д а ре ны о ткры то го по ля в про гра ммно м па ке те Noldus.
РЕ ЗУ ЛЬТА ТЫ И ССЛЕ ДО ВА НИ Я
Рис. 3. И зме не ни е по ка за те ля про йде нно й ди ста нци и кры са ми в о ткры то м по ле при ра зли чно м стре сс во зде йстви и .
При ме ча ни я : о стры й стре сс – зна че ни е по ка за те ля при во зде йстви и о стро го стре сс фа кто ра , хро ни че ски й стре сс – зна че ни е по ка за те ля при хро ни че ско м во зде йстви и у ме ре нны х не пре дска зу е мы х стре сс фа кто ро в, * – о тли чи я по ка за те ля о т ко нтро льно го зна че ни я при р≤0,05, *** – о тли чи я по ка за те ля о т ко нтро льно го зна че ни я при р≤0,001.
Рис. 4.И зме не ни е по ка за те ля ско ро сти пе ре дви же ни я кры с в о ткры то м по ле при ра зли чно м стре сс во зде йстви и .
При ме ча ни я : о бо зна че ни я , что и на ри с.3.
Рис. 5. Вре мя на хо жде ни я кры с в це нтре о ткры то го по ля при ра зли чно м стре сс во зде йстви и .
При ме ча ни я :** – о тли чи я по ка за те ля о т ко нтро льно го зна че ни я при р≤0,01;о ста льны е о бо зна че ни я , что и на ри с.3.
Ри с. 4. Вре мя на хо жде ни я кры с во вну тре нне м кру ге о ткры то го по ля при ра зли чно м стре сс во зде йстви и .
При ме ча ни я :** – о тли чи я по ка за те ля о т ко нтро льно го зна че ни я при р≤0,01; о ста льны е о бо зна че ни я , что и на ри с.3.
Та ки м о бра зо м, О С и ХС до сто ве рно (по дтве ржде но ма т. а на ли зо м р≤0,05 и ме не е ) угнетают дви га те льну ю а кти вно сть крыс. Ра зни цы ме жду О С и ХС не т, хо тя чи сле нно ХС ме ньше у гне та е т, но ма т. а на ли з не о бна ру жи ва е т до сто ве рно й ра зни цы ме жду и ссле до ва нны ми стре сс во зде йстви я ми .
контроль
ХС
Рис. 5.Трек (слева) движения крысы в открытом поле и усредненная тепловая карта (справа) в контроле и после хронического стресс воздействия (ХС).
контроль
ОС
Рис. 6.Трек (слева) движения крысы в открытом поле и усредненная тепловая карта (справа) в контроле и после острого стресс воздействия (ОС).
Также следует отметить, что в условиях стресса у крыс наблюдается повышенное выделение экскрементов. При сравнительной характеристики крыс в условиях стресса отмечаем, что разные крысы ведут себя по-разному. У тех крыс, траектория движения которых была ближе к центру –они были спокойнее количество экскрементов приближалось к 10 за 5 минут записи эксперимента.
До сто ве рно е у ме ньше ни е вре ме ни на хо жде ни я кры с в це нтре и во вну тре нне м кру ге о ткры то го по ля о дно зна чно у ка зы ва е т на у ве ли че ни е у ро вня тре во жно сти жи во тны х. Ра зни цы в вы ра же нно сти острого стресса и хронического стресса не вы я вле но .
Выводы
В да нно м на у чно м и ссле до ва ни и мы и зу чи ли фа кто ры о стро го стре сса у кры с. И спо льзо ва ли ме то д о ткры то го по ля . Э кспе ри ме нта льно до ка за ли , что стре ссо вы е си ту а ци и , в ко то ры х о ка зы ва ли сь кры сы , и ме ю т фи зи че ско е про я вле ни е в по ве де нче ски х ха ра кте ри сти ка х жи во тны х. Це ль да нно го и ссле до ва ни я до сти гну та : и зу че но зна чи мо сть це нтра льно го до фа ми на в стре ссо вы х си ту а ци я х, е го вли я ни е на по ве де нче ски е ре а кци и кры с.
За да чи да нно го и ссле до ва ни я до сти гну ты в и зу че ни и литературы в о пре де ле ни и стре сса ; э кспе ри ме нта льно про ве ри ли по ве де нче ски е и зме не ни я кры с в со сто я ни и о стро го и хро ни че ско го стре сса с при ме не ни е м метода «о ткры то е по ле »; опи са ли по лу че нны е ре зу льта ты .
На и бо ле е и нте ре сны м я вля е тся ра зли чи е ме жду ре а кци я ми на фи зи че ско е во зде йстви е , например, при стрессовой си ту а ци и . О ка за ло сь, что о тсу тстви е во змо жно сти и збе жа ть во зде йстви я при во ди т к си льны м и зме не ни я м в по ве де ни и у жи во тны х. Та ки м о бра зо м, не са мо стре ссо во е о стро е и хро ни че ско е воздействие о бла да ю т о ди на ко вы м эффектом, е сли хро ни че ски й стре сс дли ться две и бо льше не де ли , то о н о ка зы ва е т бо ле е си льно е вли я ни е на кры с. Со сто я ни е вы у че нно й бе спо мо щно сти , ра зви ва ю ще е ся по сле стрессового во зде йстви я , ха ра кте ри зу е тся мно ги ми по ве де нче ски ми характеристиками, что и ме е т по дтве ржде ни е в по лу че нны х ре зу льта та х.
Спи со к ли те ра ту ры
Ви но гра до ва Е .П., Не ме ц В.В. А кти вна я стра те ги я по ве де ни я ка к фа кто р ри ска де пре сси вно по до бны х на ру ше ни й по сле хро ни че ско го у ме ре нно го стре сса // Жу рна л вы сше й не рвно й де я те льно сти . – 2013. – Т. 63. – № 5. – С. 1–8.
Ви но гра до ва Е .П., Жу ко в Д.А . И зме не ни е тре во жно сти по сле вве де ни я ко рти зо ла у кры с, се ле кти ро ва нны х по спо со бно сти к вы ра бо тке а кти вно го и збе га ни я // Ро сси йски й фи зи о ло ги че ски й жу рна л. – 2007. – № 10. – С. 1206–1209.
Жу ко в Д. Би о ло ги че ски е о сно вы по ве де ни я . Гу мо ра льны е ме ха ни змы . – Са нкт-Пе те рбу рг : Ю ри ди че ски й Це нтр Пре сс, 2004.
Жу ко в Д.А ., Ви но гра до ва Е .П., Ве ко ви ще ва О .Ю . Кры сы с па сси вно й стра те ги е й при спо со бле ни я о бла да ю т сре дни м, а не ни зши м со ци а льны м ра нго м // Жу рна л вы сше й не рвно й де я те льно сти . – 2002. – Т. 52. – Вы п.2. – С. 175–182.
Джи о е в И .Г., Кло чко в Д.А ., Ка бо е ва Б.Н., Ба та го ва Ф.Э ., Бе до е ва З.Р. Вли я ни е до фа ми на на во до вы де ли те льну ю фу нкци ю по че к кры с с э кспе ри ме нта льны м а у то и мму нны м не фри то м // Ме жду на ро дны й жу рна л при кла дны х и фу нда ме нта льны х и ссле до ва ни й. – 2016. – № 1-3. – С. 343-346;
URL: https://applied-research.ru/ru/article/view?id=8507 (да та о бра ще ни я : 16.10.2021).
Cabip,S.,&Puglisi-Allegra,S.(2012)Themesoaccumbensdopamineincopingwithstress.NeuroscienceandBiobehavioralReviews,36,79–89.doi:10.1016/j.neubiorev.2011.04.012
Engel,G.L.,&Schmale,A.H.(1972)Conservationwithdrawal:aprimaryregulatoryprocessfororganichomeostasis.Physiology,emotionsandpsychosomaticillness.NewYork:Elsevier,57–95.doi:10.1002/9780470719916.ch5
Hopster,H.(1998)Copingstrategiesindairycows.Thesis,AgriculturalUniversity,Wageningen.
Kim,J.(2002)Thestressedhippocampus,synapticplasticityandlostmemories.NatRevNeurosci,3(6),453–462.
LaBar,K.S.(1998)Humanamygdalaactivationduringconditionedfearacquisitionandextinction:amixed-trialfMRIstudy.Neuron.20(5),937–945.doi:10.1016/S0896-6273(00)80475-4.
Selye,H.(1946)Thegeneraladaptationsyndromeandthediseasesofadaptation.JournalofClinicalEndocrinology,6,117–231.doi:10.1210/jcem-6-2-117
Spoolder,H.A.M.,Burbidge,J.A.,Lawrence,A.B.,Simmins,P.H.,&Edwards,SA.(1996)Individualbehavioraldifferencesinpigs:intra-andinter-testconsistency.ApplAnimBehavSci,49,185–198.doi:10.1016/0168-1591(96)01033-