Введение.
Сосны составляют самый крупный род среди хвойных древесных растений. В странах умеренного пояса северного полушария их насчитывается около 119 видов. Значительное количество сосен - выходцы из субтропической зоны Мексики. Многие из сосен обладают быстрым ростом и относятся к экономически важным породам, поставляющим ценную древесину и продукты подсочки. Некоторые виды образуют крупные съедобные семена, за что их нередко именуют «орехоплодные». Весьма важной особенностью большинства сосен является их малая требовательность к почве и засухоустойчивость. Несомненный интерес представляют сосны и в зеленом строительстве, обладая рядом ценных качеств, необходимых для использования растений в озеленении.[1]
Черноморское побережье Кавказа является наиболее оптимальным районом для произрастания подавляющего большинства видов сосен, интродуцированных в Россию. Сочинский «Дендрарий» обладает крупнейшей коллекцией сосен в России и насчитывает 58 видов, включая 7 гибридов, 9 разновидностей и 7 форм. В последние десятилетия наблюдается сокращение численности коллекции. Это вызывает тревогу. Чтобы сохранить видовое разнообразие сосен используют семенное размножение. Для видов, у которых семена не вызревают, отсутствуют, приемлем лишь вегетативный способ размножения.[9]
Исследования, проведенные НИИгорлесэкол, доказывают, что в условиях Сочи, сосны, привитые на аборигенные и акклиматизировавшиеся виды, обладают более интенсивным ростом и устойчивостью по сравнению с соснами, выращенными семенным способом.
Цель исследований: сохранение мирового биоразнообразия представителей рода Сосна в условиях влажных субтропиков России.
Задачи: изучить разнообразие и историю интродукции представителей рода Сосна во влажных субтропиках России;выявить морфо-биологические особенности побегов сосен; определить оптимальные способы размножения редких видов сосен.
Гипотеза. Сохранение редких видов сосен, не имеющих семян, возможно с помощью прививки на другие виды.
I. Обзор литературы
1.1. Характеристика рода Сосна. Род Сосна (Pinus L.) является самым крупным среди хвойных растений. Они образуют чистые или смешанные леса, занимающие нередко обширные территории, например, сосна обыкновенная в Евразии и сосна Банкса в Северной Америке. [1]Согласно международной базе данных The Plant List, в мире насчитывается 119 видов, 14 гибридов, 12 подвидов и 30 разновидностей сосен [9]. Наибольшим разнообразием отличается запад США и Мексика. Учитывая теплолюбивость большинства видов сосен, в России интродукция рода Pinus L. методом родовых комплексов возможна только в условиях Черноморского побережья Кавказа [2].
Сосны отличаются большим разнообразием [3]. Это могут быть вечнозелёные деревья высотой до 50 м, обычно 20-30 м; отдельные экземпляры некоторых видов могут достигать 80 и более метров, либо карлики до 2 м. Крона конусовидная или округлая, раскидистая. Кора от голубовато-серой до охряно-жёлтой, красноватой и почти чёрной. Побеги сосен двух видов: одни длинные, покрытые редуцированными листьями-чешуйками, в пазухах которых расположены укорочённые побеги с пучком листьев-хвоинок. Хвоинок в пучке обычно 2-3 или 5. Длина хвои колеблется от 1 до 45 см; различают жесткую хвою, чётко ориентированную в пространстве, и мягкую - повисающую. В хвое имеются смоляные ходы, числом от 2 до 20 и более. Цвет хвои от желтовато-зелёного и серо-зелёного до тёмно-зелёного. Держится хвои на ветках обычно 2-4 года, у некоторых видов до 10 лет. Плёнчатое образование, окружающее пучок хвоинок, так называемое влагалище, может сохраняться при зелёной хвое и опадать; быть хорошо выраженным или малозаметным. При созревании шишек семенные чешуи одревесневают, а их щитовидные утолщения (щитки или апофизы) образуют внешнюю поверхность шишек. Размеры шишек варьируют от 2 см до 40-50 см; а их вес соответственно от 2 до 2 кг. Семена у большинства видов созревают на второй год, у немногих- на третий год и вскоре после этого вылетают, если семена крылатые, или выпадают, если они бескрылые.По качеству древесины различают мягкие (белые) сосны и твердые (красные). Род сосна распространен исключительно в северном полушарии.[2].
1.2 История интродукция сосен на Черноморское побережье Кавказа. Коллекция сосен сочинского «Дендрария» создавалась с 1892 года в научно-практических целях [1-3]. В сочинском «Дендрарии» прошли интродукционное испытание 88 видов, 15 разновидностей, 8 форм и 8 гибридов. Основные работы по интродукции и изучению сосен были проведены Сочинской научно-исследовательской опытной станцией субтропического лесного и лесопаркового хозяйства (СочНИЛОС) под руководством академика ВАСХНИЛ, профессора А.С. Яблокова в 1968-1971 годах. В настоящее время эта самая крупная российская коллекция сосен насчитывает 74 таксона (58 видов, включая 7 гибридов, 9 разновидностей и 7 форм). Интродукция родовым комплексом привела к получению новых видов и форм [3]. В настоящее время продолжается вступление сосен последнего массового периода интродукции (1972-1992 годов) в генеративную фазу. На площади 46 га произрастают более тысячи экземпляров сосен, в возрасте от 5 до 130 лет [8].Приложение.
Проблемы сохранения биоразнообразия сосен в условиях влажных субтропиков. В последние десятилетия наблюдается сокращение численности коллекции сочинского «Дендрария», что вызывает тревогу [9]. Ее потери означают утрату части генетических ресурсов, которыми в настоящее время обладает наша страна. Происходит массовая гибель старых сосен (рис.1).
Рис. 1. Гибель старовозрастных сосен в «Дендрарии»
Помимо усыхания отмечается ослабление растений, наличие повреждений стволов, вывалы. Возможной причиной этих процессов является достижение предельных возрастных параметров, ухудшение почвенных условий из-за изменения гидрологического режима почвы при устройстве дорожно-тропиночной сети и вывода из строя дренажной системы, изменение режима аэрации из-за высотной застройки на пути горно-морских ветров, биологические инвазии вредителей и болезней. Периодичность плодоношения, низкое качество семян, либо бесплодность ввиду возраста отдельных сосен, отсутствия адаптации, либо гибридное происхождение не позволяют размножить многие виды и сорта сосен семенами. Поэтому единственный выход из данной ситуации — размножение прививкой.
Сосна пицундская на Черноморском побережье Кавказа использовалась в качестве подвоя (Рис. 2).
Рис. 2. Привитые сосны в «Дендрарии»
II. Методика исследований
Исследования проводили в сочинском парке «Дендрарий» и в эколого – биологическом центре г. Сочи в 2021 году. Нами было исследовано 2 способа размножения: вегетативный и семенной. [4-7],[10]
Известно, что для образования общего камбиального кольца и общей проводящей системы у привоя и подвоя сосен требуется не менее 1,5-2 месяцев. Успешность прививок зависит от качества привоя и подвоя, их физиологического соответствия, включая степень ботанического родства, а также условий среды. Таким образом, результативность прививок зависит от многих факторов, в том числе от морфолого-биологических характеристик привоя.[4-7]
III. Результаты исследований
3.1. Морфо-биологические особенности побегов сосен. Мы провели сравнительную характеристику побегов. Она включала метрические и морфологические параметры побегов, коры, камбия, хвои, редуцированных чешуевидных листьев, пленчатого трубчатого образования в основании хвоинок (влагалища), почек на вершине основного побега. (Рис.3-4)
Рис. 3. Общий вид побегов:с.яйцеплодная, с. Жерарда, с. обыкновенная серебристная, с. поникшая, с. дурангская, с. Роксбурга(слева-направо)
Для проведения исследования отобраны 11 видов сосен. Результаты исследований представлены в таблице 1.
Таблица 1
Сравнительная морфо-биологическая характеристика побегов сосен
Название |
Характеристика побегов |
К-во хвоинок в пучке |
Длина, см |
Диаметр, мм |
Сосна болотная |
Удлиненный, изогнутый, сильно опушенный |
3 |
26-28 |
13 |
Сосна дурангская |
Удлинённые, изогнутые, опушённые |
5 |
20-26 |
7 |
Сосна Жерарда |
Укороченные, прямые, оголённые, |
2-3 |
8-10 |
4 |
Сосна Купера |
Укороченные,изогнутые, слабоопушенные |
4-6 |
7-11 |
6 |
Сосна мелкоцветная |
Укороченные, прямые, оголённые |
5 |
4-6 |
3 |
Сосна обыкновенная серебристая |
Укороченные, прямые, оголённые |
2 |
6-8 |
7 |
Сосна поникшая |
Удлинённые,слабоизогнутые, опушённые |
3 |
25-30 |
8 |
Сосна Роксбурга |
Удлинённые, изогнутые, опушённые |
3 |
20-25 |
9 |
Сосна Тунберга (подвой) |
Удлиненные, слабоизогнутые, опушённые |
2 |
8-14 |
9 |
Сосна Шверина |
Укороченные, слабоизогнутые, оголённые |
4-5 |
10-12 |
5 |
Сосна яйцеплодная |
Укороченные,изогнутые, слабоопушенные |
3-4 |
15-20 |
5 |
Рис.4 . Привойные побеги сосны поникшей, Жерарда, яйцеплодной, обыкновенной, Купера, Роксбурга, болотной.
Разные периоды вегетации у сосен приходилось учитывать при подборе привойно-подвойных комбинаций. Среди исследуемых видов с ранним сроком начала сокодвижения, отличалась сосна поникшая.
3.2.Вегетативное размножение сосен. Для вегетативного размножения сосен в качестве привоя взяли зимние побеги сосен со спящими, либо пробуждающимися, почками. Прививка была осуществлена в расщеп верхушечного побега и в приклад сердцевиной на камбий в начале марта в условиях оранжереи. В качестве подвоя использовались четырехлетние саженцы сосны Тунберга с закрытой корневой системой.
С. дурангскую, с. яйцеплодную, с. Жерарда, с. обыкновенную серебристую прививали врасщеп, т.к. у них схожие ботанические характеристики.
Прививку вприклад делали для сосны поникшей, с. мелкоцветной, с. Купера, с. Шверина, с.Роксбурга, с. Болотной из-за различий в строении и разницы в диаметре побегов.Рис.5.
Рис. 5. Прививка вприклад на сосну Тунберга
Полная сохранность прививок в начале апреля отмечена в вариантах сосна Жерарда – сосна Тунберга и70 % у сосна дурангская – сосна Тунберга. Остальные прививки погибли.Рис.6.
Рис.6. Привитые сосны
Таким образом, снижают успешность прививок:
- неблагоприятная толщина привоя: он тонкий, либо очень толстый, усложняют прививку;
- изогнутость побегов, характерная для нижней части кроны, затрудняет совпадение камбиальных слоев привоя и подвоя;
- отсутствие гибкости побегов затрудняет совмещение нужных слоев при прививке;
- смолистость побегов при очищении от брахибластов усложняют проведение прививочных работ;
- плотность и твердость тканей привоя (коры и древесины) усложняют выполнение гладкого среза в одной плоскости;
- прерывистость камбиального слоя на срезе уменьшает площадь соприкосновения;
- тонкость камбиального слоя уменьшает площадь соприкосновения камбиальных слоев;
- густые длинные чешуевидные листья на привое снижают плотность обвязки;
- рубцеватость мест крепления брахибластов ухудшают проведение среза, делая его края неровными.
3.3. Семенное размножение сосен. Семенное размножение изучали на с. пицундской, предназначенной для подвоев, и редкого вида - с. карликовой
Шишки сосны пицундской были собраны в начале 2021 года. Разложенные в теплом сухом месте они раскрылись через 10 дней. Высыпавшиеся семена посеяли 01 марта 2021 года и в течение 20 дней семена взошли. Всхожесть составила 60%. Часть сеянцев погибла из-за грибных заболеваний. Сеянцы сосны пицундской будут использованы в дальнейшем для подвоя.
Рис. 7. Выращивание сеянцев сосны пицундской
Семена сосны карликовой были переданы для эксперимента из «Дендрария». Эта новая сосна для Черноморского побережья. Семена были разделены на три части, для проращивания разными способами. В двух вариантах они посеяны 11 октября, еще в одном после стратификации - 11 ноября. Всходы начали появляться 20 декабря.Рис.8.
Рис. 8. Посев и всходы семян сосны карликовой
IV. Выводы
- В настоящее время биоразнообразие сосен на Черноморском побережье уменьшается, для ее сохранения требуется использовать не только семенной, но и вегетативный способ размножения.
- Изучены морфо-биологические особенности побегов 11 видов сосен. На успешность прививок влияют густота и длина чешуевидных листьев, толщина камбиального слоя, смолистость побегов и другие.
- Были исследованы прививки 10 видов сосен двумя способами на сосну Тунберга. Лучшие результаты получены при прививке врасщеп сосны Жерарда, сосны дурангской на сосну Тунберга.
- Основным способом размножения сосен, в особенности для подвоя, является семенной.
Список литературы
1. Истратова О.Т. Сосны на Черноморском побережье Кавказа. Их интродукция, разведение и применение // Сб. науч. тр. СочНИЛОС, Сочи.1973,вып. 8. 144 с.
2. Истратова О.Т.Сосны сочинского Дендрария. Сочи:НИИгорлесэкол,1993.46с.
3. Истратова О.Т., Карпун Ю.Н. Род Сосна // Итоги и перспективы интродукции древесных растений в России. Сочи, 1994, Вып. 2, 136с.
4. Методы прививки хвойных пород // ред. Андреева И.А., Валова Л.И., ВНИИЛМ, М: ЦБНИИТИ Гослесхоза СССР. 1977, 6 с.
5.Прививка хвойных растений. [Электронный ресурс] https://www.supersadovnik.ru/text/privivka-hvojnyh-rastenij-1004283
6. Размножение растений прививкой. [Электронный ресурс] https://moj-zvetnik.ru/razmnozhenie-xvojnyx-rastenij-privivkoj/
7. Размножение сосны обыкновенной в домашних условиях. [Электронный ресурс]https://vash-dachnyi.ru/sad/razmnozhenie-sosny-obyknovennoj-v-domashnih-usloviyah-kak-eto-delat-cherenkami-i-semenami-kak-sosna-razmnozhaetsya-v-prirode.html
8.Солтани Г.А., Орлова Г.Л. Редкие таксоны рода Сосна (Pinus L.) в коллекции сочинского «Дендрария» // Биологическое разнообразие. Интродукция растений / Материалы Шестой Международной научной конференции (20 - 25 июня 2016 г., Санкт-Петербург). С.-П.: ООО«СИНЭЛ», 2016 с. 260-261.
9. Солтани Г.А., Федоров А.В. Проблемы сохранения национальной коллекции Pinus L. сочинского «Дендрария»// Ботанические сады как центры изучения и сохранения фиторазнообразия: труды VII Международной научной конференции, посвященной 140-летию Сибирского ботанического сада Томского государственного университета (Томск, 28–30 сентября 2020 г.). – Томск : Изд. Томского государственного университета, 2020 с. 173-175.
10.Яблокова Л.И., Ильина В.В. Вегетативное размножение ценных сосен побережья // Сосны на Черноморском побережье Кавказа. Их интродукция, разведение, применение. Сб. научных трудов СочНИЛос. Сочи. 1973. Вып. 8. с. 129-135.
Приложение
Сосна Дурангская |
|||
Сосна Жерарда |
|||
Сосна Купера |
|||
Сосна Мелкоцветная |
|||
Сосна поникшая |
|||
Сосна Роксбурга |
|||
Сосна Шверина |
|||
Сосна Яйцеплодная |
|||
Сосна Тунберга |
|||