Введение
Живые организмы — это открытые системы, они поглощают химическую энергию в форме органических молекул и выделяют тепло и продукты метаболизма в окружающую среду. Все преобразования энергии в живых организмах подчиняются физическим законам термодинамики. Согласно первому закону живое преобразует химическую энергию органических молекул пищи в кинетическую, а также в другие формы энергии, поддерживая биологические процессы в своём организме. Второй закон термодинамики говорит о том, что во время каждого акта преобразования или передачи энергии часть её становится недоступной для совершения работы. Такая энергия увеличивает энтропию окружающей среды. В большинстве случаев она превращается в тепловую энергию и выделяется в виде теплоты и используется для обогрева животного.
Для достижения поставленной цели, мы решали следующие задачи:
Определить скорость нагрева лягушки во время пассивной активности, количество теплоты, необходимое для нагрева лягушки до комнатной температуры при такой активности.
Определить скорость нагрева лягушки при выполнении активных прыжков, количество теплоты, необходимое для нагрева лягушки до комнатной температуры при такой активности.
Рассчитать энергию, выделяемой лягушкой вовремя одного прыжка.
Обзор литературы
Для всех живых организмов важна не только температура, которой они могут достичь путём высвобождения тепловой энергии в процессе химических реакций, но и температура окружающей среды.
Выделяют два разных типа адаптаций к поддержанию оптимальной температуры организма по отношению к температуре окружающей среды: активный и пассивный (Миркин, Наумова, 2005).
Активный тип характерен для эндотермных (теплокровных) организмов - они способны интенсивно выделять тепловую энергию, полученную в результате химических реакций - у них активный метаболизм. У таких организмов тепло сохраняется при помощи специальных приспособлений (шерсть, перья, жировая клетчатка и т.д.). Существуют также специальные физиологические и поведенческие механизмы для охлаждения организма (линька, повышенный кровоток в некоторых частях тела, залегание в тени и т.д.). Температура тела таких животных колеблется в пределах нескольких градусов и слабо зависит от окружающей среды.
Пассивный тип характерен для эктотермных (холоднокровных) организмов. У этих организмов относительно низкий уровень обмена веществ, оттого мало тепловой энергии выделяется в процессе химических реакций. Поэтому главный источник тепловой энергии для них - это внешнее тепло. Их активность зависит от температуры окружающей среды. Внешними источниками теплоты могут быть температура воздуха, воды, грунта или тепловая энергия Солнца. Полная зависимость от температуры окружающей среды наблюдается далеко не у всех организмов, некоторые все же способны к поведенческой (выбор оптимального места нагрева или охлаждения) или физиологической (повышение своей температуры тела при помощи активного сокращения мышц) регуляции температуры тела. Например, такое описано для рыбы Опах обыкновенный (Sotoma et al., 2021). Некоторые змеи сокращениями мышц обогревают свои кладки яиц. Шмели могут поддерживать постоянную высокую температуру тела, на десятки градусов выше температуры окружающей среды (Bernd, Esch 1994).
Особый интерес представляет изучение теплообмена амфибий, так как эти животные первые позвоночные, покинувшие водную среду и столкнувшиеся с особенностями наземно-воздушной. Температура в наземно-воздушной среде имеет выраженную суточную и сезонную периодичность. Воздух, в отличие от водной среды, обладает низкой теплопроводностью и низкой удельной теплоёмкостью, что обусловливает быстрое нагревание и охлаждение воздушных масс. Поэтому амфибии столкнулись с сильными колебаниями температуры окружающей среды и приспособились к ним.
Объект наших исследований - озёрная лягушка (Pelophylax ridibundus) имеет широкий ареал (Кузьмин, 2012), наиболее многочисленна в южных районах, теплолюбива, устойчива к высоким температурам. В диапазоне от +8 до +40 °С озёрные лягушки активны. При угрозе перегрева уходят в тень растений. В течение дня присутствуют на берегу и в воде. На суше греются, сидят неподвижно. При малейшей опасности прыгает в воду. Ныряет глубоко и прячется в грунт. Озёрные лягушки зимуют в воде. Для этого им необходима проточная вода и много кислорода - поэтому в своём распространении лягушка привязана к речным системам (Александровская, Быков, 1979). Зимовка озёрной лягушки начинается при температуре воздуха +10-11 °C, воды- +6-8 °C. При таких же температурах и встречаются первые активные самцы, выходящие из зимовки. При прогреве воды до +15 °Cначинается размножение. Активность прекращается при падении температуры воды до +6-8 °C (Файзулин, А.И. 2014). В условиях экспериментального вывода лягушек из спячки,для озёрной лягушки показано, что температура её тела после продолжительного охлаждения до 8 °C при пассивной активности (неподвижное состояние, присутствуют реакции метаболизма) достигает комнатной температуры 20 °C примерно через 140 минут (ĐIKIĆ, DOMAGOJ, et al., 2011). Однако, остаётся интересным вопрос: «А как быстро и насколько градусов лягушка может повысить свою температуру за счёт активных сокращений мышц»?
Материалы и методы
Эксперимента проводился на территории пос. Буково, Нижний Архыз (высота 1200 метров н.у.м). Озёрных лягушек для нашего эксперимента выловили при помощи сачка в запруде рядом с институтом САО РАН. Транспортировка до лаборатории осуществлялась в специальном контейнере для амфибий и заняла менее 10 минут. Данное исследование было в лаборатории рядом с местом отлова животных. Условия проведения эксперимента: температура в лаборатории 20 °C, влажность 70 %, дневное время суток.
Перед началом эксперимента всех лягушек содержали в течение одного дня в контейнере размером 50*30*40, в котором был оборудован водоём и сухая зона. В течение всего эксперимента лягушек не кормили.
Мы разделили пойманных лягушек на три размерных класса, основываясь на их весе и длине тела, условно назвав их: “Juvenis”, “Subadultus”, “Adultus”.
Вес измеряли при помощи лабораторных весов (на них помещали немного охлаждённую лягушку), длину тела измеряли от кончика морды до выступа седалищных костей при помощи сантиметра.
Для измерения поверхностной температуры тела лягушки использовали неинвазивный метод - тепловизор FLUKE Ti110. Все замеры проводили на одинаковом расстоянии до животного (20см), тепловизор располагали перпендикулярно объекту. Замер проводили в одной и той же точке спины слева сбоку от позвоночника по линии локтевых сгибов.
Эксперимент, показывающий изменение температуры при пассивной активности.
Для охлаждения, лягушек всех трёх размеров по очереди помещали на 20 минут в основной отсек холодильника, при температуре 5 °C. Все эксперименты проводили по очереди для каждой из лягушек. Для лягушки каждого размера был подобран контейнер, в котором она не могла двигаться, сверху накрывали их пищевой плёнкой с отверстиями (1 слой), чтобы избежать побега. После охлаждения лягушек доставали и ставили на стол в лаборатории для измерения температуры. Делали замер один раз в минуту в течение 20 минут или до выхода значений температуры на плато. Во время замера плёнку отодвигали. После завершения эксперимента, лягушки находились в течение часа в большом садке при комнатной температуре.
Эксперимент, показывающий изменение температуры при активных прыжках.
Охлаждение лягушек проводили по методике первого эксперимента. После охлаждения, помещали лягушку в большой контейнер размером 50*30*40, при помощи длинной линейки мы аккуратно трогали лягушку в районе задних конечностей, что заставляло её совершать прыжок. Каждая лягушка делала таким образом 7-8 прыжков в минуту (серия прыжков).
После серии прыжков (т.е. через 1 минуту) мы проводили измерение температуры при помощи тепловизора. Эксперимент и замеры с каждой из лягушек проводили до того момента пока температура тела лягушки не вышла на плато.
После проведённых экспериментов лягушек держали в лаборатории в течение ночи и на следующее утро отнесли обратно в пруд.
Расчёт тепловых характеристик проводили по формуле:
Q = c∗m (t 2 — t 1), (1)
где Q - количество теплоты, полученное телом,
c - удельная теплоёмкость вещества тела (для расчетов взяли удельную теплоемкость воды, так как живые организмы имеют в своем составе большой процент воды),
m - масса тела,
t2 - конечная температура,
t1 - начальная температура.
Результаты и обсуждение
Лягушки всех трёх выделенных нами размерных групп сильно отличались друг от друга. Отношение по массе было 1:7:17 (Табл.1), отношение по длине 1:2,2:2,6.
Таблица 1.
Длина (L), см |
Масса (m), г |
∆T, ⁰C |
Время, мин |
Кол-во прыжков, шт |
Qпр, Дж |
Средняя скорость нагрева, ⁰C/мин |
|
Juvenis_пассивная активность |
3,00 |
3,90 |
4,80 |
8,00 |
78,62 |
0,6 |
|
Subadultus_пассивная активность |
6,50 |
28,00 |
5,00 |
8,00 |
588,00 |
0,3 |
|
Adultus_пассивная активность |
8,00 |
66,80 |
5,20 |
17,00 |
1458,91 |
0,4 |
|
Juvenis_прыжки |
7,00 |
3,5 |
25 |
114,66 |
0, |
||
Subadultus_прыжки |
7,00 |
4,5 |
32 |
823,20 |
0,7 |
||
Adultus_прыжки |
7,00 |
9,0 |
63 |
1963,92 |
0,4 |
Результаты измерений скорости нагрева лягушек при разных типах активности и расчёт количества теплоты, которое требовалось для нагрева при разных типах активности.
Изменение температуры при пассивной активности.
Все три лягушки изначально охладились в холодильнике до температуры 11°C (Рис.1). Ни у одной из лягушек температура тела за время эксперимента не достигла комнатной температуры (20 °C). Наиболее равномерно и быстро нагрелась самая маленькая (juvenis) из лягушек. Через 9 минут эксперимента её температура достигла 16,6°C и больше не поднималась, нагрев происходил со скоростью 0,6°C в минуту. Лягушка среднего размера (subadultus) нагревалась неравномерно, на 19 минуте достигла температуры 17,2°C, средняя скорость нагрева была 0,3°C в минуту. Самая крупная лягушка (adultus) нагревалась также неравномерно и к 13 минуте эксперимента достигла температуры 15,8 °C, затем вышла на плато. Нагрев происходил со средней скоростью 0,4°C в минуту.
Рисунок 1. Зависимость температуры тела лягушки от времени при пассивной активности
Количество теплоты, необходимое для нагревания большой лягушки до температуры 16,2°C во время пассивной активности в 18,5 раз (Табл.1) превышает таковое у маленькой лягушки и равно 1458,9 Дж. Однако, прежде чем делать выводы из этих данных, конечно же необходимо помнить, что тело лягушки во многом нагревается за счёт тепла окружающего воздуха и важно учитывать соотношения объёма её тела к площади его поверхности.
Изменение температуры при активных прыжках.
Рисунок 2. Зависимость температуры тела лягушки от времени при активных прыжках
Все три лягушки изначально охладились в холодильнике: до температуры 11°C (adultus, juvenis) и до 10,3°C subadultus. У большой и средней лягушек (adultus, subadultus) температура тела за время эксперимента не достигла комнатной температуры (20 °C) и остановилась на отметке около 18°C. Температура тела маленькой лягушки в конце эксперимента превысила комнатную и равнялась 21°C (Рис.2). Как и в первом опыте, самая маленькая (juvenis) из лягушек нагревалась быстрее всех. Например, на 4 минуте эксперимента её температура была 18°C, тогда как у большой за это же время поверхность тела разогрелась только до 13,5°C, а лягушки среднего размера до 15,5°C. Нагрев маленькой лягушки происходил со средней скоростью 0,8°C в минуту. Лягушка среднего размера (subadultus) нагревалась со средней скорость нагрева 0,7°C в минуту. Самая крупная лягушка (adultus) нагревалась со средней скоростью 0,4°C в минуту, что равнялось скорости её нагрева во время пассивной активности (Табл.1).
Для достижения температуры 16⁰C при активных прыжках маленькой лягушке потребовалось выполнить 25 прыжков (3,5 минуты). Количество теплоты, затраченное на нагрев составило 114,66 Дж (при пассивной активности на такой же нагрев потребовалось меньше энергии -78,6 Дж, но почти в два раза больше времени - 8 минут).
Средняя лягушка сделала почти такое же количество прыжков - 32 прыжка (4,5 минуты). Количество теплоты, затраченное на нагрев составило 823,2 Дж (при пассивной активности на такой же нагрев потребовалось меньше энергии (588 Дж), но почти в два раза больше времени - 8 минут). Для достижения температуры 16⁰C большая лягушка сделала 63 прыжка (9 минут). Количество теплоты, затраченное на нагрев большой лягушки составило 1963,9 Дж (при пассивной активности на такой же нагрев потребовалось меньше энергии (1458,9 Дж), но почти в два раза больше времени - 17 минут).
Сравнивая результаты первого и второго эксперимента, мы видим, что существует разница в количестве теплоты, затрачиваемое для нагрева во время пассивной активности и активных прыжков. Эту разницу теоретически возможно отнести к энергии, затрачиваемой на работу мускулатуры во время прыжков. Отсюда мы можем с некоторой погрешностью рассчитать, что маленькая лягушка затрачивает 1,5 Дж на один прыжок, средняя 7,5 Дж на один прыжок, что примерно равно затратам большой - 8 Дж на один прыжок.
В результате наших экспериментов мы показали, что совершая активные движения лягушка разогревается быстрее, однако тратит больше энергии. Для чего может быть необходимо поддерживать определённую температуру?
Многие химические реакции в организме проходят быстрее при определённой температуре. Повышение температуры позволяет веществам достичь определённой энергии активации, заставляет молекулы двигаться быстрее и увеличивает скорость взаимодействия. Другой вариант ускорить химическую реакцию – это использовать белки катализаторы, но и они активно работают при определённой температуре. Какими же путями лягушка может повысить температуру своего тела? Получить энергию от окружающей среды - они часто греются на берегу (пассивная активность) или же за счёт активной работы. Как мы показали, пассивная активность – способ весьма эффективный, но продолжительный и быстро повысить свою температуру для каких-либо целей не получиться. Активная работа мышц позволяет справиться с этой задачей быстрее, однако более энергозатратно и требует не только достаточное количество пищи, но и кислорода. У амфибий, по сравнению со другими позвоночными животными, несовершенные лёгкие и способ их вентиляции, дополнительно они получают кислород через кожное дыхание. Скорость метаболизма по сравнению с другими позвоночными низкая. По-видимому, они все время ищут баланс между возможностью получить тепловую энергию от окружающей среды и возможностью получить её за счёт метаболизма или активных движений. Конечный выбор видимо зависит от целей – быстро и энергозатратно, медленно, но более «экономно».
Все приведённые нами расчёты и результаты, конечно же, не учитывают того, что животные тратили энергию на свой метаболизм и это могло зависть от размера тела. Сравнивая наши результаты с результатами, полученными при выводе озёрной лягушки из спячки (ĐIKIĆ, DOMAGOJ, et al., 2011), мы видим, что наши лягушки нагрелись быстрее. Однако, в нашей работе они охлаждались непродолжительное время (20 минут). По-видимому, все процессы в них не остановились так сильно, как у лягушек, охлаждённых надолго. Возможно, что наши лягушки не охладились настолько глубоко внутрь тела. Мы планируем продолжить нашу работу и в перспективе посмотреть на скорость охлаждения и нагрева лягушек разного размера, учитывая при этом соотношение их объёма к площади поверхности. Также попробуем изменить методику измерения температуры и взять для этого не одну точку, а несколько областей на теле и сравнить их между собой.
Выводы
В результате работы было выделено три размерных класса лягушек. Они значительно отличались по размеру и массе.
Показали, что скорость нагрева лягушек трёх разных размеров во время пассивной активности разная. Скорость нагрева маленькой лягушки (0,6 ⁰C/мин) в практически два раза превышает таковую у лягушек среднего размера (0,3 ⁰C/мин) и большой (0,4 ⁰C/мин).
Скорость нагрева двух из трёх лягушек во время активных прыжков сильно превышала таковую при пассивной активности (у маленькой лягушки в 1,3 раза, у средней в 2,3 раза), однако у большой лягушки скорость не изменилась.
Количество теплоты, необходимое для нагревания лягушек до комнатной температуры при пассивной активности различалось среди животных разного размера, различия были пропорциональны их массе. Пропорции по массе: (маленькая, средняя, большая) 1:7:17. Пропорции по количеству теплоты, которое требуется для прогрева лягушки до комнатной температуры 78,62Дж:588Дж:1458,91Дж или 1:7,5:18,5.
Количество теплоты, необходимое для нагревания лягушек до комнатной температуры при активных прыжках было больше, чем при пассивной активности. Для лягушек маленького, среднего и большого размеров разница составила соответственно: 36 Дж, 235 Дж и 505 Дж. (1:6,5:14).
Мы предположили возможным условно посчитать, что эту разницу может составлять та энергия, которая требуется на совершение прыжков. Высчитали количество теплоты, которое затрачивается на один прыжок. Маленькая лягушка затрачивает 1,5 Дж на один прыжок, что в пять раз меньше затрат средней и большой: 7,5 Дж и 8 Дж соответственно.
6. Список литературы
1. Александровская Т.О. Особенности распределения зеленых лягушек в Европейской части СССР / Т.О. Александровская, А.В. Быков // VII Всесоюз. зоогеогр. конф.: Тез. докл. – М.: Наука. 1979. – С. 279-281.
2. Кузьмин С.Л. Земноводные бывшего СССР. М.: Т-во научных изданий КМК. 2012. 370 с.
3. Б.М. Миркин, Л.Г. Наумова Основы общей экологии. Учебное пособие. М.: Университетская книга, 2005
4. Файзулин А. И. Амфибии урбанизированных территорий Среднего Поволжья: Видовой состав, распространение и их использование для биоиндикации качества среды. Вестникроссийскихуниверситетов. Математика, 19 (5), 2014 1362-1364.
5. Heinrich, Bernd, and Harald Esch. “Thermoregulation in Bees.” American Scientist 82, no. 2 (1994): 164–70.
6. Đikić, Domagoj, Darko Kolarić, Vesna Benković, Anica Horvat-Knežević, Katarina Školnik Gadanac, Zoran Tadić I Nada Oršolić. "Digital thermography in analysis of temperature changes in Pelophylax ridibundus frog." Periodicum biologorum 113, br. 4 (2011): 453-456.
7. Sotoma S, Zhong C, Kah JCY, Yamashita H, Plakhotnik T, Harada Y, Suzuki M. In situ measurements of intracellular thermal conductivity using heater-thermometer hybrid diamond nanosensors. Sci Adv. 2021 Jan 15;7(3):eabd 7888. doi: 10.1126/sciadv.abd 7888. PMID: 33523906; PMCID: PMC7810374.