II Международный конкурс научно-исследовательских и творческих работ учащихся

Старт в науке

БАКТЕРИИ КАК СТРУКТУРНАЯ ЕДИНИЦА ИЗУЧЕНИЯ. МОЛОЧНОКИСЛЫЕ И ЖЕЛЕЗОБАКТЕРИИ

• Авторы
• Руководители
• Файлы работы
• Наградные документы

Саникович Л.А. 1

---

1Муниципальное автономное общеобразовательное учреждение «Средняя общеобразовательная школа № 50 с углубленным изучением английского языка», г. Пермь

степанян ю.г. 1

---

1Муниципального автономного общеобразовательного Учреждения «Средняя общеобразовательная школа № 50 с углубленным изучением английского языка»

Работа в формате PDF

364.5 KB

Автор работы награжден дипломом победителя I степени

Диплом школьникаСвидетельство руководителя

Введение

Взгляд любого человека на жизнь как явление, взгляд биолога, изучающего эту жизнь, будет ограничен, если не учитывать жизнь микроскопического мира.

Человек, который не сталкивался с изучением микроскопической жизни, редко может представить всю ту биологическую насыщенность, которая сопровождает цикл жизни на планете Земля. Но иногда жизнь буквально заставляет человека вникать в подробности микромира и вести его учет. Страх инфекции, необходимость освоения новых технологий, да и простое желание узнать больше о себе и о мире обращают взгляд к основам микробиологии.

Существуют многие подходы к изучению микроорганизмов, утонченные методики, разнообразные способы анализа, схемы определителей для тех, кто интересуется выделением новых видов, и многое другое.

Почему именно бактерии? Ответ на этот вопрос довольно прост.

Бактериальная клетка – единственный простейший организм на планете, который дает возможность очень быстро получать достоверные результаты исследований. Нет больше ни одного представителя органической природы, который бы заключал в одной клетке такое разнообразное биохимическое производство и с такой скоростью приспосабливался к постоянно меняющимся условиям окружающей среды.

Бактерии – интересный предмет для изучения; микроорганизмы, которые окружают человека в повседневной жизни повсюду: в доме, на улице. Бактерии находятся в пище, в воздухе, приборах быта и даже в организме самого человека. Для того чтобы лучше понять механизмы жизни и функционирования этих микроорганизмов, необходимо изучить особенности развития бактерий.

В наши дни мы, люди, обращаем внимание на качество воды. Мы вынуждены это делать, потому что, просыпаясь рано утром, порой обнаруживаем не очень приятный запах железа, а иногда этого запаха не наблюдаем. Почему это так происходит, от чего зависит данное явление и как можно избежать этой проблемы?

Объекты исследования: молочнокислые и железобактерии.

Предмет исследования: особенности культивирования железобактерий, морфологические свойства молочнокислых бактерий.

Цель: изучить особенности культивирования железобактерий, сопоставить физиологические и морфологические признаки железобактерий и молочнокислых бактерий, исходя из предположения, что железобактерии имеют сходные физиологические и морфологические признаки с молочнокислыми бактериями.

задачи:

1. Изучить теоретический материал по данной теме.

2. Выяснить особенности выращивания железобактерий.

3. Создать необходимые условия для культивирования железобактерий, провести наблюдение данного процесса, согласно полученным результатам сформулировать вывод.

4. Определить дальнейшее решение проблемы деятельности железобактерий в соответствии с результатами опытов.

5. Изучить характеристики железобактерий и молочнокислых бактерий, на основе полученной информации сравнить данные группы бактерий.

6. Сформулировать соответствующие выводы.

Теоретическая часть: изучениематериала по следующим темам: «Бактерии как структурная единица изучения», «Основы классификации бактерий», «Железобактерии», «Молочнокислые бактерии».

1. Бактерии как структурная единица изучения

1.1.Историческая справка

На протяжении длительного времени человек жил в окружении невидимых существ, использовал продукты их жизнедеятельности, страдал, когда эти существа являлись причинами болезней или портили запасы пищи, но не подозревал об их присутствии. Не подозревал потому, что не видел, а не видел потому, что размеры этих микросуществ лежали много ниже того предела видимости, на который способен человеческий глаз. Попытки преодолеть созданный природой барьер и расширить возможности человеческого глаза были сделаны давно. Так, при археологических раскопках в Древнем Вавилоне находили двояковыпуклые линзы — самые простые оптические приборы. Линзы были изготовлены из отшлифованного горного хрусталя. Можно считать, что с их изобретением человек сделал первый шаг на пути в микромир.

Дальнейшее совершенствование оптической техники относится к XVI–XVII вв. и связано с развитием астрономии. В это время голландские шлифовальщики стекла сконструировали первые подзорные трубы. Оказалось, что если линзы расположить не так, как в телескопе, то можно получить увеличение очень мелких предметов. Микроскоп подобного типа был создан в 1610 г. Г. Галилеем. Изобретение микроскопа открыло новые возможности для изучения живой природы.

Одним из первых микроскоп, состоящий из двух двояковыпуклых линз, дававших увеличение примерно в 30 раз, сконструировал и использовал для изучения строения растений английский физик и изобретатель Р. Гук. Дальнейшее проникновение в тайны микромира неразрывно связано с совершенствованием оптических приборов.

Первым человеком, увидевшим микроорганизмы, был голландец Антони ван Левенгук, мануфактурщик из Дельфта. Заинтересовавшись строением льняного волокна, он отшлифовал для себя несколько грубых линз. Позднее А. ван Левенгук увлекся этой тонкой и кропотливой работой и достиг большого совершенства в деле изготовления линз, названных им "микроскопиями". По внешней форме это были одинарные двояковыпуклые стекла, оправленные в серебро или латунь, однако по своим оптическим свойствам линзы А. ван Левенгука, дававшие увеличение в 200—270 раз, не знали себе равных.

Обладая природной любознательностью, А. ван Левенгук с интересом рассматривал все, что попадалось под руку: воду из пруда, зубной налет, настой перца, слюну, кровь и многое другое. Результаты своих наблюдений он начал посылать в Лондонское Королевское общество, членом которого впоследствии был избран. Всего А. ван Левенгук написал в это общество свыше 170 писем, а позднее завещал ему 26 своих знаменитых "микроскопий". Вот выдержка из одного письма: "24 апреля 1676 г. я посмотрел на... воду под микроскопом и с большим удивлением увидел в ней огромное количество мельчайших живых существ. Некоторые из них в длину были раза в 3–4 больше, чем в ширину, хотя они и не были толще волосков, покрывающих тело вши... Другие имели правильную овальную форму. Был там еще и третий тип организмов — наиболее многочисленный — мельчайшие существа с хвостиками". Сопоставив описание, приведенное в этом отрывке, и оптические возможности имевшихся в распоряжении А. ван Левенгука линз, можно сделать заключение, что в 1676 г. ему впервые удалось увидеть бактерии.

Название «бактерии» ввёл в употребление в 1828 году Христиан Эренберг.

В 1850-х годах Луи Пастер положил начало изучению физиологии и метаболизма бактерий, а также открыл их болезнетворные свойства.

Большой вклад в развитие общей микробиологии внесли русский микробиолог С. Н. Виноградский и голландский микробиолог М. Бейеринк. Для выделения в лабораторных условиях группы бактерий с определенными свойствами С. Н. Виноградский предложил создавать специфические условия, дающие возможность преимущественного развития данной группы организмов. Поясним это примером. С. Н. Виноградский предположил, что среди микроорганизмов есть виды, способные усваивать молекулярный азот атмосферы, являющийся инертной формой азота по отношению ко всем животным и растениям. Для выделения таких микроорганизмов в питательную среду были внесены источники углерода, фосфора и другие минеральные соли, но не добавлено никаких соединений, содержащих азот. В результате в этих условиях не могли расти микроорганизмы, которым необходим азот в форме органических или неорганических соединений, но могли расти виды, обладавшие способностью фиксировать азот атмосферы. Именно так С. Н. Виноградским в 1893 г. был выделен из почвы анаэробный азотфиксатор, названный им в честь Л. Пастера Clostridium pasteurianum.

Пользуясь изящными методическими приемами, в основу которых был положен микроэкологический принцип, С. Н. Виноградский выделил из почвы микроорганизмы, представляющие собой совершенно новый тип жизни и получившие название хемолитоавтотрофных.

Изучение строения бактериальной клетки началось с изобретением электронного микроскопа в 1930-е. В 1937 году Э. Чаттон предложил делить все организмы по типу клеточного строения на прокариот и эукариот, и в 1961 году Стейниер и Ван Ниль окончательно оформили это разделение. Развитие молекулярной биологии привело к открытию в 1977 году К. Вёзе коренных различий и среди самих прокариот: между бактериями и археями.

1.2. Химический состав прокариотной клетки

Химический состав клеток в принципе одинаков у всех организмов. Клетки прокариот содержат от 70 до 90% воды. Основную массу сухих веществ, на долю которых приходятся остальные 10–30%, составляют белки, нуклеиновые кислоты, липиды и полисахариды. Несколько процентов сухого вещества клеток приходится на низкомолекулярные органические вещества и соли.

Макромолекулы, составляющие основную массу сухих веществ клетки, — полимеры, построенные из мономерных единиц. Исключением служат липиды, не являющиеся полимерами, так как молекулы в них не соединены между собой ковалентными связями.

Прокариотная клетка в норме содержит примерно 2000—2500 различных белков, каждый из которых представлен 400—1000 молекулами. Количество молекул нуклеиновых кислот каждого вида определяется их функциональным назначением: ДНК — одного вида и представлена одной или несколькими копиями; количество разных молекул РНК в клетке колеблется на несколько порядков.

Размеры бактерий

Как видно из названия, объекты, относимые к микроорганизмам, были выделены по признаку их малых размеров. Основная единица измерения линейных размеров прокариот - микрометр (мкм), а структурных компонентов клетки - нанометр (нм). 1 мкм равен 10 (-6) м, т. е. одной миллионной доле метра, 1 нм = 10(-9) м. В среднем линейные размеры бактерий лежат в пределах 0,5–3 мкм, но есть среди бактерий свои "гиганты" и "карлики". Например, клетки нитчатой серобактерии Beggiatoa alba имеют диаметр до 50 мкм; Achromatium oxaliferum, считающийся одним из крупных бактериальных организмов, имеет в длину 15—100 мкм при поперечнике примерно 5—33 мкм, а длина клетки спирохеты может быть до 250 мкм.

До недавнего времени большинство исследователей традиционно считали, что клетки прокариот достаточно однообразны и в подавляющем большинстве имеют форму сферы, цилиндра или спирали. Они бывают одиночными, в иных случаях образуют нити или колонии. Прокариоты сферической формы, называемые кокками, могут после деления не расходиться. Если деление происходит в одной плоскости, образуются пары клеток - диплококки или цепочки - стрептококки. В том случае, когда деление происходит относительно равномерно в трех взаимно перпендикулярных направлениях и клетки после деления остаются соединенными друг с другом, возникают пакеты правильной формы -сарцины или колонии сферической формы. Если же деление происходит в нескольких плоскостях неравномерно, образуются клеточные скопления неправильной формы. Прокариоты, имеющие форму цилиндра - палочковидные, сильно различаются по величине отношения длины клетки к ее поперечнику. Прокариоты спиралевидной формы характеризуются разным числом витков: у спирилл — от одного до нескольких витков, вибрионы выглядят наподобие изогнутых палочек, так что их можно рассматривать как неполный виток спирали.

За последнее время среди прокариот обнаружены организмы, отличающиеся от описанных основных форм. Некоторые бактерии имеют вид кольца, замкнутого или разомкнутого в зависимости от стадии роста. У прокариот, в основном размножающихся почкованием, описано образование клеточных выростов, число которых может колебаться от 1 до 8 и более. Из природных субстратов выделены бактерии червеобразной формы и напоминающие шестиугольную звезду. Для некоторых видов характерно слабое или довольно хорошо выраженное ветвление.

1.4. Структура, химический состав и функции компонентов прокариотной бактериальной клетки

Клеточная стенка

Клеточная стенка - это внешняя оболочка клетки толщиной 10-100 нм. У прокариотических организмов она выполняет ряд важных функций: служит внешним каркасом клетки, защищающим ее от повреждающих факторов окружающей среды, придает клетке форму, участвует в метаболизме, у патогенных бактерий содержит токсические вещества. Основным компонентом клеточной стенки всех бактерий является муреин. Это полимер, имеющий два типа связей, соединяющих мономерные субъединицы муреина в сетчатую структуру.

В 1884 г. применен метод окраски бактерий несколькими анилиновыми красителями, в результате чего одни микробы приобретали фиолетовый цвет, другие - красный. Секрет окраски заключался в том, что определенная группа бактерий прочно фиксировала на своей поверхности комплекс генцианвиолета и йода и потому окрашивалась в фиолетовый цвет: такие бактерии называют грамположительными. Другие микроорганизмы после действия этилового спирта обесцвечивались и воспринимали цвет дополнительного красителя - красного фуксина: такие микробы принято называть грамотрицательными.

Клеточная стенка грамположительных бактерий имеет большую толщину, на 80-90 % состоит из пептидогликана. Она плотно прилегает к цитоплазматической мембране. Отличительной особенностью является наличие в клеточной стенке таких микробов тейхоевых кислот. Именно тейхоевые кислоты обеспечивают биохимическую стабильность клеточных стенок грамположительных бактерий. Содержание тейхоевых кислот в клетке может быть до 50 %.

У грамотрицательных бактерий клеточная стенка намного тоньше. Пептидогликановый слой очень тонкий, он как бы «плавает» в периплазматическом пространстве, окруженном снаружи внешней мембраной, а внутри цитоплазматической мембраной или плазмолемой.

В мире микробов встречаются формы, полностью лишенные клеточной стенки, - протопласты, сферопласты и L-формы. Утрата клеточной стенки бактериями является следствием действия каких-либо неблагоприятных факторов внешней среды: литических ферментов, антибиотиков пенициллинного ряда, вирусов бактерий - бактериофагов.

Капсулы, слизистые слои и чехлы

Снаружи клеточная стенка прокариот часто бывает окружена слизистым веществом. Такие образования в зависимости от структурных особенностей получили название капсул, слизистых слоев или чехлов. Все они являются результатом биосинтеза прокариотами органических полимеров и отложения их вокруг клеток.

Под капсулой понимают слизистое образование, обволакивающее клетку, сохраняющее связь с клеточной стенкой и имеющее аморфное строение. Если толщина образования меньше 0,2 мкм и, следовательно, оно может быть обнаружено только с помощью электронного микроскопа, говорят о микрокапсуле. Если больше 0,2 мкм, говорят о макрокапсуле. Макрокапсулу можно видеть в обычный световой микроскоп. Для этого препарат просматривают в капле туши, которая не в состоянии проникнуть в капсулу. На темном фоне выделяются клетки, окруженные светлыми зонами. Если же слизистое вещество имеет аморфный, бесструктурный вид и легко отделяется от поверхности прокариотной клетки, говорят о слизистых слоях, окружающих клетку.

В отличие от капсул чехлы имеют тонкую структуру. Нередко в них обнаруживают несколько слоев с разным строением. Чехлы ряда бактерий, метаболизм которых связан с окислением восстановленных соединений металлов, часто инкрустированы их окислами. Между этими структурами у прокариот обнаружено много переходных форм, так что иногда нельзя четко отграничивать капсулу от слизистых клеточных выделений или капсулу от чехла.

Наличие капсулы зависит от штамма микроорганизма и условий его культивирования. Бактерии, образующие капсулу, могут легко в результате мутации превращаться в бескапсульные формы, что не приводит к какому-либо нарушению клеточной активности, поэтому капсулы нельзя рассматривать как обязательный структурный компонент прокариотной клетки.

Капсулы, слизистые образования и чехлы могут содержать компоненты, одинаковые с клеточной стенкой, однако их химические составы не идентичны.

Хотя капсулы, слизистые вещества и чехлы являются необязательными структурами прокариотной клетки, им приписывают определенные полезные для клетки функции. Вязкость внеклеточной среды, обусловленная наличием слизистых веществ, очевидно, благоприятна для клетки. Они защищают клетку от механических повреждений, высыхания, создают дополнительный осмотический барьер, служат препятствием для проникновения фагов. Иногда слизистые образования могут служить источником запасных питательных веществ. С помощью слизи осуществляется связь между соседними клетками в колонии, а также прикрепление клеток к различным поверхностям. Способность определенных бактерий синтезировать эти своеобразные внеклеточные полимеры находит практическое применение: их используют в качестве заменителя плазмы крови, а также для получения синтетических пленок.

Жгутики и механизмы движения

На клеточной поверхности многих прокариот имеются структуры, определяющие способность клетки к движению в жидкой среде. Это — жгутики. Их число, размеры, расположение, как правило, являются признаками, постоянными для определенного вида, и поэтому учитываются при систематике прокариот. Однако накапливаются данные о том, что количество и расположение жгутиков у одного и того же вида могут в значительной степени определяться условиями культивирования и стадией жизненного цикла, и, следовательно, не стоит переоценивать таксономическое значение этого признака.

Обычная толщина жгутика — 10—20 нм, длина — от 3 до 15 мкм. У некоторых бактерий длина жгутика может на порядок превышать диаметр клетки. Жгутик представляет собой относительную жесткую спираль, обычно закрученную против часовой стрелки. Вращение жгутика также осуществляется против часовой стрелки с частотой от 40 до 60 об/с, что вызывает вращение клетки, но в противоположном направлении. Поскольку клетка намного массивнее жгутика, она вращается со значительно меньшей скоростью — порядка 12—14 об/мин. Вращательное движение жгутика преобразуется также в поступательное движение клетки, скорость которого в жидкой среде для разных видов бактерий составляет от 16 до 100 мкм/с.

Изучение строения жгутика под электронным микроскопом обнаружило, что он состоит из трех частей. Основную массу жгутика составляет длинная спиральная нить - фибрилла, у поверхности клеточной стенки переходящая в утолщенную изогнутую структуру—крюк. Нить с помощью крюка прикреплена к базальному телу, вмонтированному в ЦПМ и клеточную стенку. У некоторых видов жгутик снаружи дополнительно покрыт чехлом особого химического строения или же являющимся продолжением клеточной стенки и, вероятно, построенным из того же материала.

Ворсинки

К поверхностным структурам бактериальной клетки относятся также ворсинки (фимбрии, пили). Их насчитывается от нескольких единиц до нескольких тысяч на клетку. Эти структуры не имеют отношения к движению бактерий и обнаружены у подвижных и неподвижных форм. Ворсинки построены из одного вида белка — пилина — и представляют собой прямые белковые цилиндры, отходящие от поверхности клетки. Они, как правило, тоньше жгутиков.

Ворсинки общего типа придают бактериям свойство гидрофобности, обеспечивают их прикрепление к клеткам растений, грибов и неорганическим частицам, принимают участие в транспорте метаболитов. Через ворсинки в клетку могут проникать вирусы.

Наиболее хорошо изучены половые ворсинки, или F-пили, принимающие участие в половом процессе бактерий. F-пили необходимы клетке-донору для обеспечения контакта между ней и реципиентом и в качестве конъюгационного тоннеля, по которому происходит передача ДНК. Ворсинки нельзя считать обязательной клеточной структурой, так как и без них бактерии хорошо растут и размножаются.

Мембраны

Содержимое клетки отделяется от клеточной стенки цитоплазматической мембраной (ЦПМ) — обязательным структурным элементом любой клетки, нарушение целостности которого приводит к потере клеткой жизнеспособности. На долю ЦПМ приходится 8—15% сухого вещества клеток. У большинства прокариотных клеток ЦПМ — единственная мембрана. В клетках фототрофных и ряда хемотрофных прокариот содержатся также мембранные структуры, располагающиеся в цитоплазме и получившие название внутрицитоплазматических мембран.

ЦПМ — белково-липидный комплекс, в котором белки составляют 50–75%, липиды — от 15 до 45%. Кроме того, в составе мембран обнаружено небольшое количество углеводов. Как правило, липиды и белки составляют 95% и больше вещества мембран.

ЦПМ прокариот выполняет разнообразные функции, в основном обеспечиваемые локализованными в ней соответствующими ферментными белками. С помощью специальных переносчиков, называемых транслоказами, через мембрану осуществляется избирательный перенос различных органических и неорганических молекул и ионов. В ней локализованы ферменты, катализирующие конечные этапы синтеза мембранных липидов, компонентов клеточной стенки и некоторых других веществ.

Общепризнана роль ЦПМ прокариот в превращениях клеточной энергии. У бактерий, источником энергии для которых служат процессы дыхания или фотосинтеза, в ЦПМ определенным образом расположены переносчики цепи электронного транспорта, функционирование которых приводит к генерированию электрохимической энергии, используемой затем в клетке по разным каналам, в том числе и для образования химической энергии (АТФ). ЦПМ является одним из компонентов аппарата генерирования.

Цитозоль и рибосомы

Содержимое клетки, окруженное ЦПМ, называется цитоплазмой. Фракция цитоплазмы, имеющая гомогенную консистенцию и содержащая набор растворимых РНК, ферментных белков, продуктов и субстратов метаболических реакций, получила название цитозоля. Другая часть цитоплазмы представлена разнообразными структурными элементами: внутрицитоплазматическими мембранами (если они есть), генетическим аппаратом, рибосомами и включениями разной химической природы и функционального назначения.

Рибосомы — место синтеза белка — рибонуклеопротеиновые частицы размером 15—20 нм. Их количество в клетке зависит от интенсивности процессов белкового синтеза и колеблется от 5000 до 90 000. Общая масса рибосом может составлять примерно 1/4 клеточной массы.

Генетический аппарат и репликация хромосомы

Строение генетического аппарата прокариот долгое время было предметом жарких дискуссий, суть которых сводилась к тому, есть у них такое же ядро, как у эукариот, или нет. Установлено, что генетический материал прокариотных организмов, как и эукариотных, представлен ДНК, но имеются существенные различия в его структурной организации. У прокариот ДНК представляет собой более или менее компактное образование, занимающее определенную область в цитоплазме и не отделенное от нее мембраной, как это имеет место у эукариот. Чтобы подчеркнуть структурные различия в генетическом аппарате прокариотных и эукариотных клеток, предложено у первых его называть нуклеоидом в отличие от ядра у вторых.

При электронно-микроскопическом наблюдении видно, что нуклеоид прокариот, несмотря на отсутствие ядерной мембраны, довольно четко отграничен от цитоплазмы, занимает в ней, как правило, центральную область и заполнен нитями ДНК диаметром около 2 нм. Не исключено, что на выявляемую в электронном микроскопе организацию прокариотной хромосомы большое влияние оказывают условия фиксации препарата. По имеющимся наблюдениям, в живой клетке нуклеоид занимает больше места в цитоплазме.

Вся генетическая информация прокариот содержится в одной молекуле ДНК, имеющей форму ковалентно замкнутого кольца и получившей название бактериальной хромосомы. Длина молекулы в развернутом виде может составлять более 1 мм, т. е. почти в 1000 раз превышать длину бактериальной клетки.

Внутрицитоплазматические включения

В цитоплазме прокариот обнаруживаются различные включения. Одни из них следует рассматривать как активно функционирующие структуры, другие — как продукты клеточного метаболизма, не выделяющиеся наружу, но откладывающиеся внутри клетки. Некоторые цитоплазматические включения имеют явно приспособительное значение. И наконец, многие из них являются запасными веществами, отложение которых клеткой происходит в условиях избытка питательных веществ в окружающей среде, а потребление наблюдается, когда организм попадает в условия голодания.

К числу внутрицитоплазматических включений, выполняющих определенную функцию в фотосинтезе, относятся хлоросомы зеленых бактерий и фикобилисомы цианобактерий. В этих структурах локализованы пигменты, поглощающие кванты света и передающие их в реакционные центры, т. е. выполняющие роль антенны.

В клетках некоторых прокариот из групп фототрофных и хемолитотрофных эубактерий содержатся структуры, имеющие форму многогранника с 4—6 сторонами и диаметром 90— 500 нм, получившие название карбоксисом. Под электронным микроскопом удалось показать, что они заполнены гранулярным содержимым и окружены однослойной мембраной белковой природы толщиной примерно 3 нм.

Запасные вещества прокариот представлены полисахаридами, липидами, полипептидами, полифосфатами, отложениями серы.

2.5. Рост и размножение

Под ростом прокариотной клетки понимают согласованное увеличение количества всех химических компонентов, из которых она построена. Рост является результатом множества скоординированных биосинтетических процессов, находящихся под строгим регуляторным контролем, и приводит к увеличению массы и размеров клетки. Но рост клетки не беспределен. После достижения определенных размеров клетка подвергается делению.

Для подавляющего большинства прокариот характерно равновеликое бинарное поперечное деление, приводящее к образованию двух одинаковых дочерних клеток. При таком способе деления имеет место симметрия в отношении продольной и поперечной оси.

Вариантом бинарного деления является почкование, которое можно рассматривать как неравновеликое бинарное деление. При почковании на одном из полюсов материнской клетки образуется маленький вырост (почка), увеличивающийся в процессе роста. Постепенно почка достигает размеров материнской клетки, после чего отделяется от последней. Клеточная стенка почки полностью синтезируется заново. В процессе почкования симметрия наблюдается в отношении только продольной оси. При равновеликом бинарном делении материнская клетка, делясь, дает начало двум дочерним клеткам и сама, таким образом, исчезает. При почковании материнская клетка дает начало дочерней клетке, и между ними можно в большинстве случаев обнаружить морфологические и физиологические различия: есть старая материнская клетка и новая дочерняя. В этом случае можно наблюдать процесс старения.

Бинарное деление может происходить в одной или нескольких плоскостях. В первом случае, если после деления клетки не расходятся, это приводит к образованию цепочек палочковидных или сферических клеток, во втором — к клеточным скоплениям разной формы.

2.7. Конструктивный метаболизм

Образ жизни прокариот состоит в постоянном воспроизводстве своей биомассы. Совокупность протекающих в клетке процессов, обеспечивающих воспроизводство биомассы, называется обменом веществ, или метаболизмом. Клеточный метаболизм складывается из двух потоков реакций, имеющих разную направленность: энергетического и конструктивного метаболизма. Конструктивный метаболизм (биосинтезы) — поток реакций, в результате которых за счет поступающих извне веществ строится вещество клеток; это процесс, связанный с потреблением свободной энергии, запасенной в химической форме в молекулах АТФ или других богатых энергией соединений.

Конструктивные и энергетические процессы протекают в клетке одновременно, они тесно связаны между собой.

Метаболизм прокариот, как энергетический, так и конструктивный, отличается чрезвычайным разнообразием, которое есть результат способности этих форм жизни использовать в качестве источников энергии и исходных субстратов для построения веществ тела самый широкий набор органических и неорганических соединений.

За исключением некоторых специфических моментов биохимические пути, по которым осуществляется синтез белков, жиров, углеводов и нуклеотидов, у бактерий схожи с таковыми у других организмов. Однако по числу возможных вариантов этих путей и, соответственно, по степени зависимости от поступления органических веществ извне они различаются.

Часть из них может синтезировать все необходимые им органические молекулы из неорганических соединений (автотрофы), другие же требуют готовых органических соединений, которые они способны лишь трансформировать (гетеротрофы).

2.8. Энергетический метаболизм

Энергетический метаболизм — это поток реакций, сопровождающихся мобилизацией энергии и преобразованием ее в электрохимическую или химическую (АТФ) форму, которая затем может использоваться во всех энергозависимых процессах.

Энергетические процессы прокариот по своему объему значительно превосходят процессы биосинтетические, и протекание их приводит к существенным изменениям в окружающей среде. Разнообразны и необычны в этом отношении возможности прокариот, способы их энергетического существования.

У прокариот известны три способа получения энергии: разные виды брожения, дыхание и фотосинтез. В процессах брожения в определенных окислительно-восстановительных реакциях образуются нестабильные молекулы, фосфатная группа которых содержит много свободной энергии. Эта группа с помощью соответствующего фермента переносится на молекулу АДФ, что приводит к образованию АТФ.

Многие прокариоты получают энергию в процессе дыхания. Они окисляют восстановленные вещества с относительно низким окислительно-восстановительным потенциалом, возникающие в реакциях промежуточного метаболизма или являющиеся исходными субстратами.

Фотосинтез бактерий может быть двух типов — бескислородный, с использованием бактериохлорофилла (зелёные, пурпурные и гелиобактерии) и кислородный с использованием хлорофилла (цианобактерии (хлорофилл a), прохлорофиты.

В зависимости от того, какой источник энергии могут использовать прокариоты, их делят на фототрофов (источник энергии — свет) и хемотрофов (источник энергии — окислительно-восстановительные реакции). Организмы, у которых источниками электронов в энергетическом процессе являются неорганические вещества, предложено называть литотрофными, а те, у которых донорами электронов служат органические соединения, — органотрофными. Тогда в зависимости от источника энергии и природы донора электронов возможны четыре основных типа энергетического метаболизма: хемолитотрофия, хемоорганотрофия, фотолитотрофия и фотоорганотрофия.

Каждый тип энергетического метаболизма может осуществляться на базе различных биосинтетических способностей организма. Можно выделить 8 сочетаний типов энергетического и конструктивного метаболизма, которые отражают возможности способов питания прокариот. Всем способам питания соответствуют реально существующие прокариотные организмы. Однако число видов прокариот, относящихся к группам, характеризующимся разными способами питания, далеко не одинаково. Подавляющее число прокариот сосредоточено в группе с хемоорганогетеротрофным типом питания. Такая же неравномерность в распределении по типам питания присуща и фотосинтезирующим прокариотам. Большинство относится к группе с фотолитоавтотрофным способом питания.

2.9. Происхождение, эволюция, место в развитии жизни на Земле

Бактерии наряду с археями были одними из первых живых организмов на Земле, появившись около 3,9—3,5 млрд. лет назад. Эукариоты возникли в результате симбиогенеза из бактериальных клеток намного позже: около 1,9—1,3 млрд. лет назад. Для эволюции бактерий характерен ярко выраженный физиолого-биохимический уклон: при относительной бедности жизненных форм и примитивном строении, они освоили практически все известные сейчас биохимические процессы. Прокариотная биосфера имела уже все существующие сейчас пути трансформации вещества. Эукариоты, внедрившись в неё, изменили лишь количественные аспекты их функционирования, но не качественные, на многих этапах циклов элементов бактерии по-прежнему сохраняют монопольное положение.

Одними из древнейших бактерий являются цианобактерии. В породах, образованных 3,5 млрд. лет назад, обнаружены продукты их жизнедеятельности — строматолиты. Благодаря цианобактериям в атмосфере начал накапливаться кислород, который 2 млрд. лет назад достиг концентраций, достаточных для начала аэробного дыхания.

Появление кислорода в атмосфере нанесло серьёзный удар по анаэробным бактериям. Они либо вымирают, либо уходят в локально сохранившиеся бескислородные зоны. Общее видовое разнообразие бактерий в это время сокращается.

Предполагается, что из-за отсутствия полового процесса, эволюция бактерий идёт по совершенно иному механизму, нежели у эукариот. Постоянный горизонтальный перенос генов приводит к неоднозначностям в картине эволюционных связей, эволюция протекает крайне медленно (а, возможно, с появлением эукариот и вовсе прекратилась), зато в изменяющихся условиях происходит быстрое перераспределение генов между клетками при неизменном общем генетическом пуле.

2.10. Классификация прокариот

Систематика — наука о многообразии и взаимосвязях между организмами. Одна из задач систематики — классификация множества организмов по группам. Но прежде чем осуществлять такое распределение, необходимо достаточно полно охарактеризовать объекты и на основании отобранной информации идентифицировать их. Последнее может привести к выявлению организмов с неизвестными или известными признаками и соответственно помещению их в новый таксон на определенном уровне или же отнесению к известным таксонам.

Специальный раздел таксономии — номенклатура — имеет дело с правилами присвоения наименований описанным объектам. В систематике бактерий для наименования объекта используют биномиальную номенклатуру К. Линнея, согласно которой биологическому виду присваивают название, состоящее из двух слов: первое определяет принадлежность организма к определенному роду, второе — виду. Названия бактериям присваивают в соответствии с правилами Международного кодекса номенклатуры бактерий.

Основной таксономической категорией является вид. По современным представлениям, вид — это группа близких между собой организмов, имеющих общий корень происхождения и на данном этапе эволюции характеризующихся определенными морфологическими, биохимическими и физиологическими признаками, обособленных отбором от других видов и приспособленных к определенной среде обитания.

Важным признаком, определяющим принадлежность организмов к одному виду, является их способность скрещиваться и давать жизнеспособное потомство. Однако у прокариот размножение половым путем отсутствует, поэтому данный признак для определения видовой принадлежности к ним не применим. Отнесение прокариотных организмов к одному или разным видам осуществляется в большой степени эмпирическим путем на основе анализа многих признаков, при этом генетическая информация, содержащаяся в нехромосомных генетических элементах, для определения видовой принадлежности не используется.

Виды объединяют в таксоны более высокого порядка — роды, роды — в семейства, далее следуют порядки, классы, отделы, царства. Для высших таксономических категорий пока нет удовлетворительного определения.

В микробиологии употребляются такие термины, как "штамм" и "клон". Под штаммом понимают бактериальные культуры одного вида, выделенные, например, из разных мест обитания. Различия между штаммами не выходят за пределы вида. Клон — еще более узкое понятие, это культура, выделенная из одной клетки.

Существуют 2 типа систематики биологических объектов: филогенетическая, или естественная, в основе которой лежит установление родственных (генетических, эволюционных) связей между организмами, и практическая, или искусственная, цель, которой — выявление степени сходства между организмами для быстрой их идентификации и установления принадлежности к определенным таксонам. Если существующая систематика высших организмов отражает в определенной мере эволюционные связи между ними, т. е. признаки, используемые для выявления степени сходства, отражают и степень родства между этими организмами, то попытка создания на этой же основе систематики прокариот не была успешной.

В XX веке проблема систематики бактерий стала настоятельной в связи со стремительно увеличивавшимся объемом знаний об этих организмах как вширь (описание новых видов), так и вглубь (более детальное разностороннее изучение уже описанных видов).

Хронологически первыми были попытки использовать накопленные сведения о фенотипических признаках бактерий для построения традиционной системы в виде некоего "генеалогического древа". В основу создания системы был положен и традиционный принцип. Все используемые признаки мысленно распределяли по степени их значимости, результатом чего являлось субъективное (основанное только на опыте и интуиции исследователя) создание иерархической системы признаков. Затем в зависимости от важности признаков объекты разбивали на таксономические группы. От того, в какой последовательности при классификации учитываются признаки, зависит путь, по которому осуществляют разделение микроорганизмов и, в конечном счете, полученные таксономические группы.

Вначале основное внимание уделяли морфологическим признакам бактерий. Так, в 1872 г. Ф. Кон разделил бактерии на группы по морфологическим признакам: кокки, короткие палочки, удлиненные палочки, спирали. Однако вскоре стало ясно, что морфологические признаки недостаточны для удовлетворительного распределения бактерий по таксономическим группам. Для этой цели стали привлекать физиологические признаки. В 1909 г. С. Орла-Йенсен сделал попытку классифицировать бактерии на основе известных к тому времени физиологических признаков.

Важным шагом в развитии систематики прокариот явилось использование признаков, дающих информацию о химическом строении клетки: состав оснований ДНК, ДНК-ДНК- и ДНК-РНК-гомологии, аминокислотная последовательность белков, строение рибосом, компонентов клеточной стенки и т. д.

Первые предложенные схемы классификации бактерий были крайне субъективны. Это привело группу систематиков бактерий к использованию иного подхода для определения степени сходства между прокариотами — нумерической систематики. В основе ее лежат идеи, сформулированные в середине XVIII в. французским ботаником М. Адансоном: все признаки объекта считаются равноценными; при описании исследуемого объекта используется максимальное количество признаков, которые могут быть изучены и определены; степень сходства устанавливается на основании количества совпадающих признаков и выражается в виде коэффициента сходства.

Классификация, построенная на принципах М. Адансона, — трудоемкий процесс, поэтому свое развитие и практическое применение она получила лишь в последнее время в связи с успехами в области вычислительной техники.

Наиболее полно задача быстрой идентификации прокариотных организмов решается с помощью Определителя бактерий Берги, выпускаемого периодически Обществом американских бактериологов с привлечением крупных специалистов в области изучения тех или иных групп бактерий. Первое издание определителя было выпущено в 1923 г. группой американских бактериологов под руководством Д. X. Берги; девятое издание в 4 томах вышло в 1984 — 1989 гг.

В девятом издании Определителя бактерий Берги все обнаруженные организмы, отнесенные в царство Prokaryotae, разделены на 33 группы. Признаки, по которым осуществляется разделение на группы, как правило, относятся к категории легко определяемых и вынесены в названия групп, например: грамотрицательные аэробные палочки и кокки (группа 4). Основная идея классификации "по Берги" — легкость идентификации бактерий. Для осуществления этого используют совокупность признаков: морфологических (форма тела; наличие или отсутствие жгутиков; капсулы; способность к спорообразованию; особенности внутриклеточного строения; окрашивание по Граму), культуральных (признаки, выявляемые при культивировании в лаборатории чистой культуры), физиолого-биохимических (способы получения энергии; потребности в питательных веществах; отношение к факторам внешней среды; нуклеотидный состав и последовательность нуклеотидов в молекуле ДНК; наличие и характер минорных оснований в ДНК; нуклеотидный состав рибосомальной РНК; последовательность аминокислот в ферментных белках с аналогичными функциями).

Для девятого издания Определителя бактерий Берги характерен отказ от построения классической иерархической системы классификации. Она заменена списком упомянутых выше групп и сохранилась только фрагментами. Краткая характеристика этих групп дана в следующем разделе. Ценность определителя в том, что он представляет собой наиболее полную сводку известных бактериальных форм и самое современное пособие для идентификации бактерий.

Как мы видим, классификация бактерий по Берги охватывает слишком большие области для изучения. Поэтому в данной работе мы предлагаем классификацию бактерий на биохимическом уровне, а именно поспособам получения энергии и потребности в питательных веществах.

Бактерии

Гетеротрофы

Автотрофы

Фотоавтотрофы

Хемоавтотрофы

Фотогетеротрофы

Хемогетеротрофы

Фотолитоттрофы

Хемолитотрофы

Фотоорганогетеротрофы

Хемоорганогетеротрофы

Фотолитогетеротрофы

Хемолитоавтотрофы

Хемолитогетеротрофы

Хемоорганоавтотрофы

Фотоорганоавтотрофы

Фотолитоавтотрофы

Как видно выше представленной схемы, различают две основные группы: фотосинтезирующие и хемосинтезирующие бактерии. Для нашей работы актуальными являются хемосинтезирующие, поэтому выведем для них реакции хемосинтеза.

Нитрифицирующие бактерии получают энергию для син­теза органических веществ, окисляя аммиак до азотистой, а затем до азотной кислоты:

2NH₃ + 3O₂=2HNO₂ + 2H₂O + 635,5кДж

HNO₂+ O₂= 2HNO₃ + 151,1кДж

Серобактерии получают энергию для син­теза органических веществ, окисляя сероводород до сульфатов:

S+ 3O₂+ 2H₂O=2H₂SO₄ + Q

Железобактерии получают энергию для син­теза органических веществ, превращая закисные соли железа в окисные:

4Fe(HCO₃₎₂ + 6H₂O + O₂=4Fe(OH)₃ + 4H₂CO₃ +4CO₂+ Q

Также, изучая хемосинтезирующие бактерии, важно понимать процесс анаэробного гликолиза – анаэробный распад глюкозы:

С₆Н₁₂O₆ + 2 Н₃РO₄ + 2 АДФ = 2 С₃Н₆О₃ + 2 АТФ + 2 Н₂O

Как мы видим, по способу получения энергии и типам питания различают 8 групп бактерий. Важно различать эти группы бактерий, в частности для практической деятельности:

1. Диагностика состояния водопроводных и канализационных труб.

2. Прогнозирование и разработка способов очистки на основе жизнедеятельности молочнокислых бактерий, т.к. молочная кислота очищает водопроводную и канализационную системы.

3. Железобактерии

Железо необходимо всем живым организмам. В природе оно существует в органических и неорганических соединениях. Главную роль в круговороте железа в природе играют микробы (в данном случае железобактерии).

К группе железобактерий относятся организмы, принадлежащие к различным систематическим единицам: нитчатые бактерии, флексибактерии, одноклеточные бактерии из разных таксономических групп, микоплазмы, цианобактерии и др. Можно считать установленным, что все исследованные чистые культуры известных видов железобактерий обладают гетеротрофным типом обмена, и окисление закисного железа не служит источником энергии для ассимиляции углекислоты. Исключение составляет лишь ряд облигатно-ацидофильных бактерий, характеризуемых автотрофным типом метаболизма. Однако их местообитание ограничено подземными водами сульфидных месторождений, кислыми водами железистых источников (рН менее 4,5).Для одних кислотоустойчивых бактерий способность к хемолитотрофному образу жизни (получению энергии за счет окисления ионов закисного железа) убедительно доказана. Таким организмом является представитель тионовых бактерий — Thiobacillus ferrooxidans. Для других «классических» железобактерий (например, Gallionella ferruginea) таких данных нет.

Железобактерии были открыты в конце XIX века Р. Лиске и X. Молишем, включившими в их число организмов, которые способны откладывать вокруг клеток окислы железа или марганца, независимо от физиологического значения данного процесса для организма.

После открытия С.Н.Виноградским хемосинтеза сложились две точки зрения на физиологию железобактерий. По концепции С.Н.Виноградского, к которой полностью присоединился Н.Г.Холодный, железобактерии относились к типичным хемолитоавтотро­фам, использующим энергию окисления двухвалентного железа для автотрофной ассимиляции углекислоты. В противоположность этой концепции В.О.Калиненко полагал, что окисление железа есть побочная функция некоторых гетеротрофных организмов. Возникшее противоречие разрешили В.В.Балашова, Г.А.Заварзин и Г.А.Дубинина.

На основании всех проведенных исследований в настоящее время принято считать, что процесс переработки железа из воды идет по двум каналам, а именно:

• минерализация органических соединений, содержащих железо, при участии гетеротрофных микроорганизмов;

• окисление восстановленных (закисных) и восстановленных окисных соединений железа.

4. Практическая часть

Культивирование железобактерий

Опыт. 1. «Взаимодействие карбоната кальция с соляной и молочной кислотами»

Условия опыта:

1. Равное количество измельченного порошкообразного карбоната кальция – СаСО_3, т. к. CaCO₃ – составная часть накипи водопроводных и канализационных труб.

2. Разный объем соляной кислоты (HCl) и капустного рассола.

Капустный рассол – продукт молочнокислого брожения, который содержит молочную кислоту (CH₃CH(OH)COOH).

Растворим карбонат кальция в соляной и молочной кислотах.

В данных процессах происходят следующие химические реакции.

CO₂

1. CaCO₃+2HCl → CaCl₂+H₂CO₃

H₂O

2) CaCO₃+ CH₃CH(OH)COOH→(CH₃CH(OH)COO)₂Ca+ H₂O+ CO₂↑

Результат.

Карбонат кальция полностью растворился в соляной кислоте гораздо быстрее, чем в молочной, притом, что объем молочной кислоты превышал в 5 раз. В среде молочной кислоты карбонат кальция полностью не растворился, образовался желеподобный осадок.

Опыт 2. «Взаимодействие ржавчины с соляной и молочной кислотами»

Условия опыта:

1. Равное количество ржавчины(Fe(OH)₃).

Fe(OH)₃ – основная составная часть ржавчины водопроводных и канализационных труб; продукт жизнедеятельности железобактерий.

2. Разный объем соляной кислоты(HCl) и капустного рассола.

Растворим ржавчину в соляной кислоте и молочном рассоле.

Соответственно, можем наблюдать следующие реакции.

1. Fe(OH)₃ + 3HCl→ FeCl₃+3H₂O

2. Fe(OH)₃ + 2CH₃CH(OH)COOH→(CH₃CH(OH)COO)₂FeOH+ 2H₂O↑

Результат.

В соляной кислоте полный объем ржавчины растворился за короткое время. Тогда как за более длительный промежуток времени в молочной кислоте, увеличенной объемом в 10 раз, полностью ржавчина не растворилась, а образовался желеподобный осадок бурого цвета.

Гипотеза: образовавшийся желеподобный осадок есть колония молочнокислых бактерий.

Опыт 3. «Взаимодействие металла с соляной и молочной кислотами»

HCl – сильная неорганическая кислота. Она не только растворяет накипи (CaCO₃) и ржавчину(Fe(OH)₃), но и вызывает химическую коррозию самих труб, т. к. активный металл железа взаимодействует с соляной кислотой.

Условия опыта:

1. Две одинаковые металлические скрепки.

2. Равный объем соляной кислоты(HCl) и капустного рассола.

Опустим скрепки в данные жидкости соответственно.

Тогда произойдут следующие реакции:

Fe + 2HCl→ FeCl₂+H₂↑

Fe + 2CH₃ CH(OH)COOH→(CH₃ CH(OH)COO)₂FOH+ H₂ ↑

Результат.

В растворе с соляной кислотой металлическая скрепка полностью растворилась. Это значит, что химическая коррозия приведет к разрушению труб. В растворе с молочной кислотой скрепка не подверглась сильному воздействию раствора.

Выводы:

1. Накипь водопроводных и канализационных труб может очистить не только сильная неорганическая кислота, но и продукт молочнокислого брожения, который содержит молочную кислоту, только потребуется больше времени и больший объем молочной кислоты.

• От ржавчины на трубах можно избавиться не только при помощи сильной неорганической кислоты, но и с помощью продуктов молочнокислого брожения, которые содержат молочную кислоту, только потребуется больше времени и больший объем молочной кислоты.

• Если определять по микроморфологическим признакам, колония бактерий в желеподобном осадке и есть молочнокислые бактерии. В основном встречаются диплококки, стрептококки и палочковидные бактерии. Если бактерии соединены в цепочку, то между ними есть небольшой промежуток. В основном преобладают палочковидные бактерии.( рис.6)

1. Соляная кислота очень сильная кислота, поэтому использование щелочи для чистки труб является эффективным средством, но в то же время данное вещество вредит состоянию водопроводных и канализационных труб.

Сравнение молочнокислых бактерий и железобактерий на основе морфологических признаков

Цель:сопоставить физиологические и морфологические признаки железобактерий и молочнокислых бактерий, для того, чтобы понять, какие признаки сходны у данных групп бактерий, и определить из полученных результатов, какие свойства могут быть подобными.

Методы исследования: теоретическое сравнение, микроскопирование.

Формы исследования: таблица(приложение 2), изображения с микроскопа Axiostar plus (приложение 1).

Описание: по данным полученной таблицы можно сказать, что молочнокислые бактерии и железобактерии имеют сходные физиологические признаки, такие как форма и размер. Что касается морфологических признаков, такой признак как условия роста совпадает (уровень рН среды определяется как кислый). Остальные признаки, такие как размножение, движение, питание, окраска по Граму, среда обитания и их роль в жизни человека отличаются. Из полученных результатов можно сделать вывод.

Вывод: железобактерии есть прототипы молочнокислых бактерий только по физиологическим признакам. В морфологических признаках у данных групп проявляются различные свойства. Соответственно в химических свойствах данные группы бактерий не имеют сходных характеристик, другими словами, их химические свойства также различны. Таким образом, железобактерии, обитая в водопроводных трубах, не обладают свойствами молочнокислых бактерий и ведут себя совершенно иначе, хоть и похожи по первостепенным физиологическим признакам.

Заключение

Железобактерии – типичные представители микрофлоры подземных вод, которые выносятся из источника водоснабжения в водопроводную сеть, после чего закрепляются на стенках трубопровода. Закрепившись на стенке трубопровода, железобактерии размножаются, формируя биопленку. Низкие концентрации органических веществ, биогенных элементов и восстановленных соединений железа компенсируются условиями протока. Окисляя закисное железо, клетки образуют гидроокись, которая откладывается на их поверхности в формируемом слизистом чехле. Когда чехол становится достаточно плотным и начинает препятствовать сообщению клеток с внешней средой, они его покидают и начинают формировать новый. Даже при незначительном количестве железа в воде клетки микроорганизмов активно аккумулируют его, так как испытывают в нем физиологическую потребность для ликвидации токсичного продукта метаболизма. Таким образом, на поверхности трубопровода появляются участки, покрытые обильными охристыми отложениями, образованными биогенным путем.

Мы выясняли, железобактерии есть прототипы молочнокислых бактерий только по физиологическим признакам. В морфологических признаках у данных групп проявляются различные свойства. Соответственно в химических свойствах данные группы бактерий не имеют сходных характеристик. Таким образом, железобактерии, обитая в водопроводных трубах, не обладают свойствами молочнокислых бактерий.

Если рассматривать основные причины, способствующие снижению качества питьевой воды, как по химическим, так и по органолептическим свойствам, то ей будет являться повышенное содержание в ней соединений железа и присутствие железобактерий. Это именно та ржавчина, от которой мы стараемся избавиться.

Чаще всего мы начинаем предпринимать какой-либо механический метод, используя «тяжелое орудие труда». Однако в настоящее время многие люди уже используют химически-бактериологический, гидрохимический методы, включающий в себя использование различных веществ и кислот. Но пока этот метод не всем известен и доступен. Проблема вторичного загрязнения воды (и роль в ней железобактерий) малоизученна и, учитывая ее актуальность и практическую значимость, требует дальнейших наиболее подробных исследований. Для данных исследований нужно подробно изучить бактериальный и химический состав воды, т.е. провести химически-бактериологические анализы воды из различных источников. Также важно понять основы различных методов очистки труб от ржавчины, таких как химически-бактериологический, гидрохимический и другие. Для того, чтобы на основе полученных знаний можно было бы сделать определенные выводы и, в лучшем случае, подобрать такие смеси, которые будут эффективны для очистки труб от ржавчины, в то же время не будут наносить вред материалам, из которых сделаны трубы, или важно придумать такой состав труб, где бы железобактерии не имели возможности создавать свои колонии.

Список использованных источников и литературы

1. Михаил Бухар «Популярно о микробиологии», издательство Альпина Нон-фикшн, 3-е издание, 2015 г

2. М. В. Гусев, Л. А. Минеева «Микробиология», издательство московского университета, 3-е издание, 1992

3. О. А. Нестеренко, Е.И. Квасников «Молочнокислые бактерии и пути их использования», издательство «наука» Москва, 1975, Институт микробиологии и вирусологии им. Д. К. Заболотного АН УССР

4. https://ru.wikipedia.org/wiki

5. http://probakterii.ru

6. http://microbiology.ucoz.org/index/bakterii/0-11

7. http://www.bioaa.info/index.php/2009-12-22-13-04-34/292-2011-03-05-21-59-13.html

8. http://mikrobiki.ru/virusy-bakterii/bakterii/razvitie-bakterii.html

9. http://sortov.net/spravka/bakterii-molochnokislye.html

10. http://www.polnaja-jenciklopedija.ru/biologiya/zhelezobakterii.html

Приложение 1

Изображения железобактерий, полученные методом микрокопирования

Приложение 2

Сравнение молочнокислых бактерий и железобактерий