Глава 1. Литературный обзор
1.1. Загрязнение Черного моря
Для Черного моря характерны следующие проблемы:
загрязнение нефтепродуктами;
скопление твердых отходов и мусора;
сточные воды предприятий и загрязнения от рек;
естественное цветение воды;
появление чужеродных видов животных, у которых нет естественных врагов;
браконьерство и бесконтрольный вылов рыбы и моллюсков;
изменения на побережье (https://cleanbin.ru/problems/black-sea-pollution).
Известно, что состояние Севастопольской бухты за последние несколько лет по основным параметрам значительно улучшилось, уровень загрязненности воды по сравнению с 1999 годом снизился в 1,8 раза. По информации специалистов, проверка свидетельствует о незначительном нахождении в воде не только нефтепродуктов, но и хлороорганических пестицидов и амонийного азота. Отвечает норме также и уровень насыщенности воды кислородом. Согласно существующим методикам, воды Севастопольской бухты классифицируются как чистые. Качество воды в бухте оценивалось по содержанию в ней нефтепродуктов, синтетических поверхностно-активных веществ, фенольных соединений, хлороорганических пестицидов, соединений азота, фосфора и амонийного азота.
1.2. Воздействие загрязнения на рыб
Сточные воды, попадающие в морскую среду, приводят к негативным последствиям для ихтиофауны. При этом вещества, содержащиеся в стоках, вызывают как прямое, так и опосредованное действие на ихтиоцены. В последнем случае ксенобиотики, содержащиеся в сточных водах, стимулируют эвтрофикацию и, как следствие, цветение микроводорослей и заморы в результате дефицита кислорода, что может вызвать миграцию рыб, а также биохимические, физиологические и этологические нарушения. Так, например, сбросы сточных вод в прибрежную зону Балтийского моря (Хельсинки) спровоцировали снижение численности особей густеры Blicca bjoerkna и вызвали расширение миграции балтийской сельди Clupea harengus (Lappalainen, Pesonen, 2000).
Стоки очистных сооружений, содержащие ДДT, ПХБ, компоненты упаковочных материалов, а также алкилфенольные соединения, сходные по химической структуре с женскими половыми гормонами, могут нарушать репродукцию рыб.
Взрослые рыбы, обитающие в акваториях, подверженных влиянию сточных вод, могут аккумулировать из воды, донных осадков и с пищей токсиканты, опасные для их здоровья и здоровья их потребителей. Показано, что в зоне выпуска стоков в районе центрального побережья Австралии смертность рыб Trachinops taeniatus составляла 73 %. В загрязненных и чистых районах гонадосамотический индекс текучих самок Trachinops taeniatus был схожим, в загрязненных акваториях размеры рыб были меньше, количество икры - больше, а размер икринок – меньше (Smith, Suthers, 1999). В тканях промысловых видов рыб Азово-черноморского бассейна были обнаружены медь, цинк, ртуть, мышьяк, свинец, кадмий, что обусловлено, прежде всего, поступлением в морскую среду сточных вод промышленного, главным образом металлургического, производства (Rudneva, 2003).
Уровень ртути в тканях рыб Карибского побережья Колумбии Eugerrus plumieri и Mugil incilus составлял от 20 до 109 мкг/кг сухого веса (Alonso, Pineda, Olivero, 2000). Установлено, что концентрация ртути в мышцах песчаной кабрильи Paralabrax nelifer коррелирует с длиной и возрастом рыбы (Phillips, Venkatesan, Lin, 2001). Отмечено, что тяжелые металлы накапливаются в органах рыб в следующем количественном соотношении: печень > мозг > кишечник > мышцы > яичник > кости (Deb, Santra, 1997). Аккумуляция рыбами ПХБ, тяжелых металлов и пестицидов, содержащихся в сточных водах, выявлена и другими авторами (Bergh, Peoples, 1977; Steimle, Gadboys, Chang, 1996), причем в основном накопление тяжелых металлов, присутствующих в канализационных отходах, приходится на донную ихтиофауну.
Нарушения нормальной жизнедеятельности рыб, обитающих в районах выпусков сточных вод, наблюдаются на всех уровнях их биологической организации (Adams, Rejon, 1994; Munkitrick, Dixon, 1989). В частности, происходит снижение численности особей в популяциях, изменение соотношений полов и возрастных групп, нарушение морфофизиологических показателей (Моисеенко, 2000). При воздействии сточных вод разнообразны и физиологические нарушения у морских рыб. Так, присутствующие в стоках гидрокарбонаты вызывают повреждения плавников у малоротой камбалы Microstomus pacificus (Mc. Dermott-Ehrlich, Sherwood, Heesen, 1977). Те же эффекты и появление опухолей были отмечены для Microstomus pacificus (Mearns, Sherwood, 1974), что было связано с воздействием вредных веществ, содержащихся в отходах. Сточные воды с растворенными в них соединениями тяжелых металлов (Zn, Cu, Cd, Ni) вызвали патологические аномалии у пестряка Trematomus bernacchii: воспаление и некрозы в печени, гиперплазию эпителия, аневризм жабр (Evans, Hills, Dickson, 2000).
1.3. Чешуя рыб. Перспективность её анализа у экологов
Чешуя рыб как у ныне живущих, так и у ископаемых форм, является ключом к решению многих вопросов в ихтиологии. Знание закономерностей поверхностного рельефа чешуи используется для определения возраста, воссоздания индивидуального линейного роста, а также для определения популяционной и внутрипопуляционной принадлежности особи.
В организме рыбы, кроме чешуи, любой костный элемент является «надежным документом, регистрирующим те или другие явления роста». Но среди всех костных элементов, используемых на сегодняшний день для дешифровки онтогенетических изменений роста, чешуя является самым легкодоступным и информативным источником.
В экологии рыб исследование чешуи имеет важнейшее значение, поскольку лежит в основе решения ряда кардинальных вопросов, связанных с изучением их роста и возраста, что имеет прямое отношение к разработке важнейших в теоретическом и практическом отношении проблем возрастной структуры и численности промыслового стада рыб, разносторонних проблем трофологического плана, проблем определения величины промысловых запасов и оптимальной величины улова и т.п.
Кроме возрастных колец она несет на себе и другие отметки, характеризующие определённые этапы жизни рыбы, связанные с изменением скорости роста (Алeев, 1956).
В палеонтологии рыб экологическая информация, которую несёт в себе чешуя, ещё более значительна. При отсутствии возможности непосредственных полевых наблюдений, палеонтолог располагает лишь косвенными источниками информации, среди которых одно из важнейших мест, бесспорно, принадлежит чешуе рыб. Наличие, степень четкости и число годичных колец, размеры приростов за отдельные годы, нерестовые марки, характер изменений величины годичных приростов, отвечающих наступлению половой зрелости или свидетельствующих о речном и морском периодах жизни и т.п. - все это является единственным материалом, на основании которого могут быть восстановлены многие элементы экологии вымерших рыб.
В палеоклиматологии ископаемая разрознённая чешуя современных видов рыб может явиться материалом для восстановления климатических условий прошлых эпох, практически климатов четвертичного времени, поскольку фауны более ранних систем, как правило, уже не имеют в своём составе видов, общих с современной фауной. Разработка специального статистического метода определения возраста ископаемых рыб по чешуе (Бурдак, 1979) позволила, в частности, установить климатические отличия античной эпохи (1 ст. до н.э.) от современной. В основу этой методики положено сопоставление различий в темпе роста ископаемых рыб и современных особенностей того же вида из различных частей ареала с различными климатическими условиями.
О степени приспособленности чешуи к выполнению защитной функции свидетельствует её относительное большая толщина и сравнительно большое закрытое поле, за счёт чего образуется многослойный панцирный покров. Если говорить об отдельной чешуе, не консолидированной в единый панцирь, то в рассматриваемом смысле наиболее характерна чешуя таких, например, форм, как представители Sarcopterygii.
Гидродинамическая функция чешуи стала объектом специальных исследований лишь в последнее время (Алеев,1963;Бурдак, 1979). Роль чешуи в биогидродинамике рыбы определяется степенью влияния её на картину течения в пограничном слое. Разнообразнейшие поверхностные рельефы, имеющиеся на чешуе большинства рыб, морфологически довольно близки, поскольку всегда имеют в своей основе продольно ориентированную складчатость, представленную совокупностью продольных гребней, рёбер, лунок и т.п. Эти продольно ориентированные рельефы имеются на чешуе всех типов - плакоидной, космоидной, ганоидной, эласмоидной – и выполняют одну и ту же функцию, упорядочивая течение в пограничном слое. Такая структура поверхности чешуи непосредственно направлена на уменьшение степени турбулентных пульсаций в пограничном слое, что способствует уменьшению встречаемого рыбой при плавании гидродинамического сопротивления за счёт уменьшения сопротивления трения (Бурдак, 1979). В этом и состоит важнейшая функция чешуи у большинства рыб.
Из изложенного видно, что вся многогранная информативность чешуи целиком опирается на те или иные стороны её функциональной морфологии.
В связи с этим представлялось интересным посвятить настоящую работу изучению малоизученного аспекта этого направления – степени повреждения чешуи рыб на протяжении многолетнего периода.
Актуальность исследования
В связи с тем, что бухты города Севастополя испытывают антропогенный стресс, возникает необходимость постоянного отслеживания состояния гидробионтов, чтобы оценить последствия загрязнения. Рыбы, как одно из конечных звеньев пищевой цепи, в этом отношении наиболее информативны и доступны для исследований. Остается важным и поиск индикаторов (как организмов, так и их показателей (морфологических, физиолого-биохимических, популяционных), способных отражать статус ихтиофауны. Популяционные и морфофизиологические параметры позволяют информативно оценить изменения в состоянии рыб на протяжении долгого периода. Чешуя рыб - это вид наружного скелета, который постоянно испытывает на себе влияние условий обитания, а значит её состояние может отражать как качество среды, так и физиологический статус ихтиофауны. Султанка занимает лидирующие позиции по уловам в черноморском бассейне. Промысловая значимость этого вида объясняется его высокими вкусовыми качествами. Так, по данным Росрыболовства, уловы этого вида пользователями Крымского полуострова в Черном море в 2021 году составили 669,7080 т, что позволяет на протяжении долгого времени барабуле находиться на четвертом месте (после хамсы, шпрота и ставриды) среди основных объектов промысла.
Цель настоящей работы - анализ долговременных флуктуаций популяционных и морфофизиологических параметров султанки из прибрежной зоны города Севастополя.
Глава 2. Материалы и методы
Объекты исследований
СултанкаMullus barbatus ponticus Essipov, 1927.
Барабулька – рыба, имеющая крутой лоб и усики на подбородке. Достигает максимальной длины 20 см. Обитает по всем берегам Черного моря. Питается султанка многощетинковыми червями, ракообразными, моллюсками. Нерест барабули продолжается с мая по август, икра у неё пелагическая, развивается в верхних слоях воды (Болтачев, Карпова, 2012). Султанка-высокоценный промысловый вид, однако его численность может изменяться от года к году. В последнее десятилетие годовой улов этого вида в Чёрном море превышает 100 тонн.
С сентября 2022 до сентября 2023 был оценен параметр резорбции чешуи у черноморской спикары и султанки. Для этого был проведен биологический анализ рыб, отловленных в указанный период в бухтах Балаклавская, Карантинная, Стрелецкая, Круглая (рис. 1), Данные предыдущих лет предоставил руководитель.Все уловы были взяты у рыболовецких бригад города Севастополя (карта отбора проб приведена на рисунке).
Султанка (барабуля)
Рис. 2.1. Объекты исследований
Рис. 2.2. Район исследований
Для того чтобы оценить популяционные параметры рыб мы использовали массив данных с 2016 по 2023 годы.
Биологический анализ султанки включал в себя:
- определение общей (TL, см) и стандартной длин (ST, см)
- взвешивание рыб (P, г)
- препарирование особей
- извлечение и взвешивание гонад (в граммах)
-извлечение и взвешивание печени (в граммах)
- при микроскопировании определение пола.
- определение возраста по чешуе
Рыба отлавливалась рано утром (5-7:00).
Учитывали в работе пробы, отобранные в осенний период. Резорбция чешуи рассчитывается как соотношение количества резорбированных чешуй к общему
Расчёт процента резорбции проведён по формуле:
Nрез. * 100% /Nобщ. [%],
где N рез. – количество повреждённых чешуй (на 50 и более % от всего объёма чешуи), а N общее – количество всех просмотренных с боковой поверхности чешуй.
Рассчитывали упитанность рыб по Кларку, индекс печени, гонадо-соматический индекс по известным методам (Правдин, 1964).
Результаты морфофизиологического анализа обрабатывали статистически по Г.Ф. Лакину (1973). Все расчеты изучаемых параметров проводили с помощью стандартной программы «EXСEL».
Измерение рыб Взвешивание рыб
Вскрытие объектов Определение пола на микроскопе
Определение возраста и резорбции чешуи у рыб
Рис.2.3. Основные процедуры выполнения работы
Глава 3. Результаты и обсуждение
В 2022-2023 гг. наблюдается меньший прирост у султанки разного возраста (рис 3.1). Не установлено значимых изменений в общей длине барабули за 8 лет.
В период с 2022 по 2023 гг. было выявлено не только уменьшение веса изученного вида по сравнению с предыдущими годами, но и снижение роста у особей разных возрастных классов (рис. 3.2).
Рис. 3.1. Размер барабули с 2016 по 2023 год в прибрежной зоне города Севастополя
Рис. 3.2. Масса барабули с 2016 по 2023 год в прибрежной зоне города Севастополя
Не установлено достоверных отличий в величинах ИП у рыб в разные годы анализа (рис. 3.3).
Рис. 3.3. Индекс печени барабули с 2016 по 2023 год в прибрежной зоне города Севастополя
Начиная с 2020 года упитанность барабули всех возрастов начала резко снижаться (рис. 3.4).
Величины упитанности в течение 2010-2019 гг были близки и только к 2020 году (хотя масса рыб все еще не изменялась по годам) этот параметр снижается до 2023 года (Кузьминова и др., 2019; рис. 3.4.).
Рис. 3.4. Упитанность барабули с 2016 по 2023 год в прибрежной зоне города Севастополя
Ранее сообщалось, что в прибрежье Севастополя в период с 2003 по 2012 гг. размеры и масса султанки не различались по годам, и были близки к таковым султанки, обитавшей в акватории Севастополя в начале прошлого века (Данилевский, 1939; Экотоксикологические…, 2015). Рыбы среднего возраста имели низкие значения длины и массы, в то время как молодые экземпляры стали крупнее. Следовательно, эта положительная тенденция по размерно-массовым параметрам в настоящее время не сохранилась.
Известно, что в 2013-2014 году барабуля старших возрастных классов имела меньшие размеры длины и массы (Кузьминова и др., 2019), однако позже исследователи, а также наши последние расчеты показывают, что эти размер рыб восстановился. Масса султанки в последние годы исследования остается низкой.
Снижение ИП также сопровождалось аналогичной тенденцией и для ГСИ: вплоть до 2016 – 2018 гг. абсолютные величины коэффициента зрелости с мая до августа (время массового подхода барабули) уменьшались как у самок, так и у самцов. Однако, для месяцев разгара нереста (июнь-июль) эта картина меняется. В то время как в 2009 – 2010 гг. величина ГСИ в целом в популяции для самок была 5,67±0,42 %, а у самцов - 3,82±0,32 %, для последующих лет эти значения были: в 2011 – 2012 гг. - 5,89±0,36 у самок и 3,54±0,28 % у самцов, а в 2014 – 2018 гг. – 5,96±0,17 и 4,07±0,06 % соответственно. Следовательно, некоторое снижение популяционных и морфофизиологических параметров рыб не является критичным для популяции, а, возможно, обусловлено колебаниями внешних факторов (кормовая база и / или гидрохимический статус акватории).
В период 2016-2017 гг. ГСИ четырёхгодовалых особей был достоверно снижен по сравнению с другими группами (рис. 3.5.). Выявлено, что с 2016 по 2021 гг. ГСИ достоверно возрастал в соответствии с возрастом особи, в то время как к 2022-2023 году этот показатель значительно снизился.
Рис. 3.5. Гонадо-соматический индекс барабули с 2016 по 2023 год в прибрежной зоне города Севастополя
Рис. 3.6. Резорбция чешуи барабули с 2018 по 2023 год в прибрежной зоне Севастополя
В связи с увеличением возраста султанки резорбция чешуи возрастает (рис. 3.6.). В 2022 году наблюдалась максимальная поврежденность рисунка радиалий на чешуе у особей всех возрастных классов. Этот же год отмечается и с точки зрения возрастания РЧ у рыб разных поколений.
Как было сказано выше, резорбция чешуи барабули в 2017 году была высокой, что, вероятно, свидетельствует о высоком содержании токсикантов в среде. Так, известно, что при экспериментальном воздействии сублетальных концентраций сточных вод городской канализации на лабео Labeorohita, изменения в морфологии чешуек (повреждение в передней и задней частях чешуек в виде разрывов и выкорчевывания, разрушения у основания кругов и радиалий, наряду с полной структурной потерей в фокальной области) наступают уже через 15 дней (Kaur, Dua, 2015). Достаточно высокая чувствительность показателя поврежденности (резорбции) чешуи была обсуждена и при влиянии комплексного загрязнения акваторий как у черноморских представителей ихтиофауны (Spicaraflexuosa), так и пресноводных видов (Ctenopharyngodonidella, Gymnocephaluscernua, Hypophthalmichthysmolitrix, Hypophthalmichthysnobilis, Leuciscusidus, Percafluviatilis, Sanderlucioperca) (Экотоксикологические…, 2016; Rutkayová et al., 2016).
В те годы, когда РЧ имела низкие значения концентрация ХЭВ и нефтяных углеводородов в донных отложениях районов отлова султанки также снижалась к 2015 году (Санитарно…, 2018).
На основании исследования комплекса параметров барабули можно предположить, что в годы анализа рыб султанка находилась в удовлетворительном состоянии, однако снижение массы и упитанности особи в 2022 году может быть связано с повышенной антропогенной нагрузкой (так как поврежденность чешуи выше), в то время как в 2023 году, вероятно, все еще низкие величины массы и упитанности связаны с кормовой базой.
Выводы:
1. Длина барабули в течение 2016-2023 у представителей разного возраста достоверно не изменялась, в то время как масса рыб существенно снизилась в 2022-2023 гг.
2. В период с 2016-2023 гг ИП варьировал; ГСИ имел высокие значения до 2021 года, после чего снизился, а упитанность начала резко снижаться с 2020 до 2023 гг включительно.
3. Несмотря на некоторые возрастания показателя РЧ в 2022 году её максимальная величина не превышала 50% (17,78±2,14%).
СПИСОК ЛИТЕРАУРЫ
Алеев Ю.Г. О систематическом положении ставриды Черного моря // Вопр. ихтиологии. 1956. Вып. 7. С. 174–184.
Болтачев А.Р., Карпова Е.П.Морские рыбы Крымского полуострова. – Симферополь: Бизнес-Информ. 2012. 224с.
Бурдак В.Д. Функциональная морфология чешуйного покрова рыб [Текст]. - Киев: Наукова думка, 1979. 163 с.
Данилевский Н.Н. Биология черноморской султанки // Тр. науч. рыбохоз. и биол. ст. Грузии. 1939. Т. 2. С. 77–151.
Кузьминова Н. С., Алемов С. В., Витер Т. В., Новосельский В. И.
Межгодовые колебания основных популяционных и морфофизиологических параметров султанки и ее объектов питания в прибрежной зоне города Севастополя // Экосистемы. 2019. Вып. 20 (50). С. 117-124. http://ekosystems.cfuv.ru/2019/20/ekosistemy2019-20-pp-117-124-Kuzminova-et-al.pdf
Моисеенко Т.И. Морфологические перестройки организма рыб под влиянием загрязнения (в свете теории С.С. Шварца) // Экология. 2000. № 4. С. 463 – 472.
Правдин И.Ф. Руководство по изучению рыб. М.: изд. Пищ. пром., 1966. 376 с.
Санитарно-биологические исследования прибрежных акваторий юго-западного Крыма в начале ХХI века / под ред.: О. Г. Миронова, С. В. Алёмова; Институт морских биологических исследований имени А. О. Ковалевского РАН. – Симферополь: ИТ «АРИАЛ», 2018. – 276 с. ISBN 978-5-907118-89-8 DOI: 10.21072/ 978-5-907118-89-8
Экотоксикологические исследования прибрежной черноморской ихтиофауны в районе Севастополя. М.: изд. ГЕОС, 2016. 360 с.
Adams S.M., Rejon M.G. A comparison of health assessment approaches for evaluating the effects of contaminated-related stress of fish populations // J. Aquatic Ecosystem Health. 1994. Vol. 3. P. 15 – 25.
Alonso D., Pineda P., Olivero J. et al. Mercury levels in muscle of two fish species and sediments from the Cartagena Bay and the Cienaga Grande de Santa Marta, Colombia // Environ. Pollut. 2000. V. 109, № 1. P. 157 – 163.
Bergh A.K., Peoples R.S. Distribution of polychlorinated biphenyls in a municipal wastewater treatment plant and environs // Sci. Total. Environ. 1977. № 8 (3). P. 197 – 204.
Deb S.C., Santra S.C. Bioaccumulation of metals in fishes; an in vivo experimental study of a sewage fed ecosystem // Environmentallist. 1997. V. 17, № 1. Р. 27 – 32.
Mc. Dermott-Ehrlich D.J., Sherwood M.J., Heesen T.C. et al.Chlorinated hydrocarbons in Dover sole, Microstomus pacifikus: local migration and fin erosion // Fish Bull. NMFS-NOAA. 1977. 75(3). P. 513 – 517.
Evans C.W., Hills J.M., Dickson J.M. Heavy metal pollution in Antarctica: a molecular ecotoxicological approach to exposure assesment // J. Fish Biol. 2000. V. 57, № а. P. 8 – 19.
Kaur R., Dua A.Scales of freshwater fish Labeo rohita as bioindicators of water pollution in Tung Dhab Drain, Amritsar, Punjab, India // Journal of Toxicology and Environmental Health, Part A. 2015. Vol. 78. Iss. 6. : 388-396.DOI:10.1080/15287394.2014.990072
Lappalainen A., Pesonen L. Changes in fish community structure after cessation of wastewater discharge in a coastal bay area west of Helsinki, northern Baltic Sea // Arch. of Fish. and Mar. Res. 2000. V. 48, № 3. Р. 226 - 241.
Mearns A.J., Sherwood M. Environmental aspects of fin erosion and fumors in southern California Dover sole // Trans. Am Fish. Soc. 1974. V. 103, № 4. Р. 799 – 810.
Munkitrick K.R., Dixon D.G. A holistic approach to ecosystem health assessment using fish population characteristics // Hydrobiologia. 1989. V. 188/189. P. 123 – 125.
Phillips C.R., Venkatesan M.I., Lin T. Linear alkylbenzenes in muscle tissues of white croaker near a large ocean outfall in southern California USA // Environ. Toxicol. Chem. 2001. V. 20, № 2. Р. 231 – 238.
Rudneva I. Impact of the metallurgical industry on the coastal ecosystem of Black Sea countries// Approaches to handling environmental problems in the mining and metallurgical regions. 2003. P. 27 – 33.
Rutkayová J., Jawad L., Nebesárová J., Benes K., Petrásková E. et al.First records of scale deformities in seven freshwater fish species (Actinopterygii: Percidae and Cyprinidae) collected from three ponds in the Czech republic // Acta Ichthyologica et Piscatoria; Szczecin.- 2016. - V. 46, Iss. 3. P. 225 -238. DOI:10.3750/AIP2016.46.3.06
Smith A.K., Suthers I.M. Effects of sewage effluent discharge on the abundance, condition and mortality of hulafish Trachinops taeniatus (Pleosiopidae) // Environ. Pollut. 1999. V. 106, № 1. P. 97 – 106.
Steimle F., Gadboys D., Chang S. et al. Organic and metallic contaminants in tissues of tilefish Lopholatilus chamalleonticeps Good and Bean and sewage sludge disposal at the 106-mile dump site // J. Mar. Environ. Eng. 1996. V. 3, № 2 – 4. Р. 227 – 246.
Интернет-источники
https://cleanbin.ru/problems/black-sea-pollution