ВВВЕДЕНИЕ
Грибы – одна из самых больших групп живых организмов. По оценкам микологов, на Земле их существует более 1,5 млн видов, большая часть из которых еще даже не открыта. Они широко распространены по всему земному шару [1].
В любом биогеоценозе грибы выполняют важнейшую функцию разложения органических веществ, в основном растительного происхождения. Грибы, развивающиеся на древесине, практически все принадлежат к трем классам высших грибов, имеющих септированные гифы: аскомицеты, базидиомицеты и дейтеромицеты. К наиболее сильным деструкторам относятся представители класса базидиомицеты, наиболее известными из которых являются трутовики.
Роль грибов-деструкторов в природе неоднозначна. С одной стороны, развиваясь на живых деревьях они способны наносить огромный ущерб - разрушают древесину, ослабляют корневую систему, приводя к преждевременной гибели деревьев. С другой стороны, они являются своеобразными «санитарами леса», поселяясь на ослабленных деревьях, перерабатывая валежник и сухостой. Изучение микогенной деструкции актуальная тема, что доказывают многочисленные исследования [2,3,4].
Деструкция древесины, или коррозия — это естественный процесс, что обусловлено жизненным круговоротом, так как древесина является органическим материалом. Этот процесс протекает с различной скоростью и зависит от факторов окружающей среды – биологических и климатических в большей степени. Химический состав различных пород практически ничем не отличается – С (51%), О (43%), Н (6,4%) и N (0,1%) [3]. Но породы значительно отличаются друг от друга по физико-механическим свойствам (вес, текстура, гигроскопичность, прочность, твердость и т.д.). В связи с этим нам стало интересно как изменится скорость деструкции, в зависимости от вида дерева.
Цель: изучить микогенную деструкцию на примере граба обыкновенного и дуба черешчатого в условиях субтропического климата г. Сочи.
Задачи:
1. Провести эксперименты на микостойкость древесины граба обыкновенного и дуба черешчатого;
Провести научные экскурсии в лес, с целью наблюдения за микогенной деструкцией, изучаемых пород;
Проанализировать данные, полученные за период месяцев исследования;
Объект исследования: древесина граба обыкновенного и дуба черешчатого.
Данные объекты были выбраны, так как являются одними из самых распространенных пород в лесу за п. Кудепста, где мы проводим свои исследования уже не первый год.
Предмет исследования: деструкция древесины под действием грибов.
Гипотеза исследования: скорость деструкции древесины зависит как от вида, поселившихся на нем редуцентов, так и от вида дерева. При горизонтальном распиливании древесины скорость деструкции увеличится в несколько раз.
Исследование грибов в окрестностях поселка Кудепста я начала в мае 2018 года. За период с мая 2018 года по декабрь 2020 года, я с научными руководителями в ходе научных экскурсий собрала более 100 видов грибов, которые в дальнейшем определяла и систематизировала. В 2022 году я решила направить фокус своего исследования на микогенную деструкцию, поскольку большое количество видов, найденных и определенных мной, относится к видам-деструкторам. Также выбрать это направление мне помогли научные статьи, которые свидетельствовали о актуальности исследования данной темы [2,3,4,5].
В данной работе мы представляем итоги своего исследования за два года.
2. ОСНОВНАЯ ЧАСТЬ
2.1 Деструкция древесины, ее экологическая важность
Древесина является одним из древних и широко распространенных строительных материалов. Она и в настоящее время широко используется в качестве различных деревянных конструкций, элементов при сооружении жилых домов, объектов промышленного, административного, культурного и спортивного назначения [4].
На древесину в процессе эксплуатации воздействует целый ряд факторов окружающей среды, приводя к ее старению и разрушению. Среди них: — климатические (УФ — излучение, влажность, ветровые нагрузки, кислород воздуха) и биологические (грибные поражения, поражения насекомыми, бактериями, водорослями).
Процесс деструкции заложен самой природой для поддержания экологического равновесия, поэтому в естественных условиях древесина, с течением времени, разрушается до углекислого газа и воды — самых простых химических соединений
В настоящее время известно более 1000 видов дереворазрушающих грибов, способных поселяться и вызывать разрушение древесины, на территории России из них описаны 850 видов [6].
Деструкция древесины – это важнейший экологический процесс, который происходит в лесах. Если бы этого процесса не происходило, то все наши леса представляли собой завалы стволов, веток и листьев. Благодаря деструкции происходит превращение древесины в неорганические вещества, которые в дальнейшем могут включаться в круговорот веществ.
2.2 Грибы-деструкторы
Грибы обладают рядом морфологических, физиологических и генетических особенностей, благодаря которым они способны вызывать биоповреждения. Большая часть грибов, вызывающих повреждение материалов, обладают высокой скоростью и интенсивностью размножения. Они образуют огромное количество спор, исчисляемое сотнями тысяч и даже миллионами [1]. Благодаря, своим микроскопическим размерам они могут проникать в трещины и поры, которыми пронизаны даже такие плотные материалы как гранит и металл. Еще легче споры проникают в такой материал как древесина. Закрепившись на поверхности материалов, споры прорастают вглубь, образуя мицелий. Именно мицелиальное строение является важнейшей биологической особенностью грибов. Мицелий способен быстро распространяться по субстрату и захватывать большие площади. Иногда мицелиальные тяжи тянутся по субстрату, у которого нет питательной ценности, но при этом вызывают его разрушение. Как пример можно привести разрушение бетонных опор в тоннеле Варшавского метро, под действием органических кислот, выделяемых грибом Serpula lacrytnans [7].
Биологическое разложение древесины грибами становится возможным только в благоприятных условиях, например влажность не менее 20%. У каждого из видов грибов есть свои ограничивающие их рост факторы. Грибы-деструкторы обладают богатым ферментативным аппаратом, синтезируют инвертазу, амилазу, протеазы, фосфатазы, танназу и др. [5]
Дереворазрушающие грибы, или ксилотрофы – это экологическая группа, поселяющаяся на растительных остатках. Они выделяют ферменты, разлагающие клетчатку и лигнин.
Ксилотрофы делятся на две подгруппы: паразиты (Armillariamellea, Phellinuspini, Laetiporussulforous и др.) и сапротрофы (Cyathusstriatus, Daedaleaquercina и др.) [2]. Паразиты начинают разрушение древесины, поражают живые деревья.
Многие из них продолжают свой рост и развитие на отмершей древесине, становясь сапротрофами. Такие деструкторы, называют факультативными паразитами.
Основную роль в разрушении древесины на первых стадиях ее разрушения играют сапротрофы из сумчатых и несовершенных грибов. Например, грибы родов Chaethomium, Xylaria, Nectria, Trichoderma, Penicillium, Fusarium.
2.3 Зависимость скорости деструкции от пород деревьев, и вида деструктора
Древесина – это волокнистый материал с ярко выраженной анизотропией.
Образуются органические высокомолекулярные соединения: лигнин, целлюлоза, гемицеллюлоза. Лигнин в древесине играет роль отвердителя, т.е. придает древесине жесткость. Целлюлозная оболочка пропитывается лигнином, происходит явление одеревенения. В состав древесины, кроме лигнина, целлюлозы и гемицеллюлозы, входят еще масла, смола, воск и др. Клетки древесины подразделяются на три группы: проводящие (трахеи и сосуды), механические (либроформовые волокна) и запасающие (паренхимные).
В зависимости от расположения проводящих клеток все породы древесины подразделяются на: рассеянно-сосудистые и кольцесосудистые. У рассеянно-сосудистых пород сосуды равномерно распределены по годичному слою (ольха, береза, граб, осина и др.). К кольцесосудистым породам относятся клен, ясень и др. Основной составной частью любой древесины являются волокна либроформа, которые занимают около 70% объема [8].
Химический состав различных пород практически ничем не отличается. Углерод занимает большую часть – почти 51%, 43% кислорода, 6,4% водорода и 0,1 азота.
Дуб благодаря своим хорошим физико-механическим свойствам широко используется в различных видах промышленности и в мебельном производстве. Имеет высокую прочность и твердость. Древесина устойчива к возникновению гнилостных процессов. Но при пониженных температурах стает довольно хрупкой и начинает растрескиваться. Дуб хорошо обрабатывается и пропитывается, довольно легко гнется и отличается красивой текстурой [9].
Древесина граба твёрдая, прочная, устойчива против истирания, в качестве строительного материала малопригодная из-за кривизны ствола. Из граба изготавливают музыкальные инструменты, шпон, токарные изделия, рукоятки инструмента и сапожные колодки, паркет [10].
ПРАКТИЧЕСКАЯ ЧАСТЬ
Методика проведения исследования
В связи с небольшой продолжительностью эксперимента и сложностью диагностики видового состава ксилотрофов на опытных образцах древесины, нами был проведен только учет показателей изменения окраски, структуры и прочности пораженной древесины.
Оценка скорости деструкции древесины проводилась нами по методике Т.Н. Степановой и В.А. Мухина [11], которая основана на закладке в подстилку образцов древесины. Нами были приготовлены образцы из древесины дуба черешчатого и граба обыкновенного длиной 25-35 см и диаметром 10–20 см. Подготовленные образцы нумеровали. Взвешивали образцы как во влажном состоянии так и в сухом. Образцы были высушены в сухожаровом шкафу при температуре 104º С в течение 12 часов, после чего был определен сухой вес древесины.Затем, высушенные образцыпомещали на подстилку на отмеченных стационарных участках, по 3 образца на каждом участке.
Рис. 1 Подготовка древесины Рис. 2 Нумерация образцов
На протяжении исследования образцы были изъяты, и взвешены без высушивания, так как на поверхности растут грибы-деструкторы. Величина разложения оценивалась на основании данных по изменению массы образцов за установленный период времени. По три образца были взяты за контроль и размещены в месте, где затруднен доступ грибов-деструкторов к древесине. Постановка эксперимента была осуществлена в мае 2022 года, изменения фиксировались в июле, сентябре и ноябре 2022 года. Визуально оценивали изменение окраски древесины, изменение структуры. Проводили взвешивание каждого из образцов. Описывали состояние грибов-деструкторов на поверхности образцов. Краткая суть каждого из опытов представлена в таблице (Таблица 1, Приложение 1).
Для закладки образцов нами было выделено 4 стационарных участка с преобладанием старовозрастных деревьев
Рис. 3 Эксперимент 3 Рис. 4 Эксперименты 7-8
В дальнейшем, при окончании экспериментов все образцы будут высушены и массы сравнены с исходными.
Анализ деструкции граба обыкновенного
Оценивание деструкции граба обыкновенного проводили с помощью визуальной оценки изменения окраски, изменения структуры и прочности оценивали в соответствии с изменением веса образцов.
Рис. 5 Визуальная оценка Рис. 6 Забор для взвешивания
Результаты экспериментов за период с мая 2022 по май 2024 года представлены в таблицах 2-5.
Как видно из таблицы 2 (Таблица 2, Приложение 2), контрольные образцы эксперимента 1, которые хранились в сухом, хорошо проветриваемом месте с минимальной вероятностью заселения спорами грибов не изменились, прежними остались все контролируемые признаки.
Во втором эксперименте активно проходил процесс деструкции, начиная с сентября. Появились грибы- деструкторы на поверхности, изменился цвет и структура древесины. Масса уменьшилась с течением времени в 2022 году, а с мая 2023 стала больше. Мы связываем это с тем, что переместили образцы в место, где вентиляция воздуха меньше, и после дождей образцы напитались водой и не высыхают. Затем масса постепенно стала уменьшаться.
Рис. 7 Размещение образцов Рис. 8 Изменения граба
В ходе эксперимента 3 заселение щелелистником произошло только спустя 6 месяцев после начала эксперимента. Масса образцов изменилась меньше, чем в ходе эксперимента 2 со стереумом войлочковым (заселения этим видом не произошло). Видимые процессы деструкции начались в ноябре. В апреле 2023 года мы переместили образцы под ствол дерева вместе с образцами эксперимента 2. Несмотря на незначительное удаление от первоначального размещения образцов их масса, как и в эксперименте 2 стала больше. Мы связываем это с большей влажностью и меньшей вентиляцией в месте размещения.
Как видно из таблиц деструкция граба обыкновенного шла активно на протяжении всего периода наблюдений. Наибольшие изменения наблюдались в эксперименте 8, где все исходные образцы были заселены грибом-деструктором гименохетой табачной, к которой в мае 2023 года добавился еще один вид гриба-деструктора, а затем другие виды.
Анализ деструкции дуба черешчатого
Для анализа деструкции дуба черешчатого была использована сводная таблица с данными по изменению массы образцов, заселению их деструкторами и изменению окраски. Скорость деструкции ниже, чем у граба обыкновенного, что мы связываем с их различными физико-механическими свойствами. Ни на одном из образцов дуба не появилось гнилей, в отличие от граба, но скорость и интенсивность заселения грибами деструкторами у дуба выше, также выше их разнообразие.
Наибольшая скорость деструкции в эксперименте 7, где дуб был изначально заселен грибами деструкторами. В июле 2023 года взвесить образцы эксперимента 7 уже не представлялось возможным, так как они достигли конца третьей стадии деструкции .
Рис. 9 Образцы эксперимента 7 – сентябрь Рис. 10 Стационарный участок
В эксперименте 5 произошло заселение Гифодонтией лопатчатой, Базидиорадулумом рашпилевидным. Изначально пытались заселить стереумом войлочковым, но видимых признаков данного вида нами обнаружено за два года не было. В данном эксперименте стадии гниения сменялись крайне медленно, и за два года достигла только «твердой» стадии.
В эксперименте 6, с изначально заселенными образцами Щелелистника обыкновенного наблюдали рост массы, что связываем с напитыванием водой после дождей. По остальным параметрам древесина достигла третьей стадии гниения. Грибы-деструкторы появились на поверхности осенью 2022 года. Помимо щелелистника, на поверхности также за два года прижились Антродия извилистая, Церипория высокая и Гифодонтия лопатчатая.
В эксперименте 7 чаще всего сменялись виды грибов-деструкторов, из определенных: Губка дубовая, Гименохете табачно-бурый, Церипория высокая, Стереум нежновойлочковый, Сцитинострома молочно-белая. Это единственный эксперимент, в ходе которого образцы подверглись за два года полной деструкции – стадии гниения «дупло», оно характеризуется полным разложением древесины – гумификация и минерализация.
4.ЗАКЛЮЧЕНИЕ
Целью нашей работы было изучение микогенной деструкции на примере граба обыкновенного и дуба черешчатого в условиях субтропического климата г. Сочи.
Исследование проводилось в период с мая 2022 по май 2024 года, в работе представлены итоги экспериментов.
В ходе работы были сделаны следующие выводы:
Было проведены 8 экспериментов для установления микостойкости древесины граба обыкновенного и дуба черешчатого. Наибольшая скорость деструкции дуба черешчатого наблюдалась в эксперименте 7, где образцы изначально были заселены грибами-деструкторами. Аналогичный результат получен в опыте 8 с грабом обыкновенным, заселенным гименохетой табачной. Контрольные образцы остались практически без изменений. Дуб черешчатый был заселен большим количеством видов грибов-деструкторов.
Было проведено 8 научных экскурсий для сбора образцов и наблюдений за ходом микогенной деструкции, изучаемых пород.
Полученные промежуточные данные свидетельствуют о том, что на скорость деструкции влияет не только порода дерева, но и виды деструкторы, что подтверждает выдвинутую нами гипотезу. Установлено, что в условиях повышенной увлажненности наблюдается более низкий темп деструкции древесины, если комплексно снижена вентиляция воздуха. Образцы, которые находились в условиях умеренной увлажненности и хорошей вентиляции подверглись деструкции больше. Для получения детальной картины характеристики данного процесса необходимо проведение дальнейших исследований для изучения влияния факторов биотопа.
В ходе исследования было определено 15 видов- грибов деструкторов. Из экспериментов 7 и 8 можно предположить, что смена видов деструкторов ускоряет процесс коррозии древесины.
Данная работа показалась мне сложной, но очень интересной. Многочисленные научные экскурсии, взвешивание образцов и определение видов расширили для меня биологические умения и навыки. В дальнейшем я планирую изучить аспект использования компонентов грибов в молекулярном докинге.
5.Список литературы
Трифонова, С. Н. Особенности видового состава и биология грибов-деструкторов некоторых районов Нижегородской области / С. Н. Трифонова, П. И. Кандальникова // Молодой ученый. — 2014. — № 21.1 (80.1). — С. 257-259.
Богомолова О.И. ХАРАКТЕРИСТИКА ПРОЦЕССА МИКОГЕННОГО РАЗЛОЖЕНИЯ ДРЕВЕСИНЫ QUERCUS ROBUR L. НА ТЕРРИТОРИИ ОРЕНБУРГСКОГО ПРЕДУРАЛЬЯ // Фундаментальные исследования. – 2014. – № 9-10. – С. 2191-2194
Сафонов М.А. ВКЛАД МИКОГЕННОЙ ДЕСТРУКЦИИ ДРЕВЕСИНЫ В ФОРМИРОВАНИЕ МИКРОКЛИМАТА ЛЕСОВ ЮЖНОГО ПРИУРАЛЬЯ // Фундаментальные исследования. – 2013. – № 10-12. – С. 2674-2678
Сафонов М.А. СКОРОСТЬ МИКОГЕННОЙ ДЕСТРУКЦИИ ДРЕВЕСИНЫ В ЛЕСАХ ЮЖНОГО ПРИУРАЛЬЯ //Вестник ОГУ. – 2006. - №2. – С. 18-21
Грибные поражения деревянных конструкций в зданиях и сооружениях [электронный ресурс], код доступа: https://bstudy.net/882747/agro/gribnye_porazheniya_derevyannyh_konstruktsiy_zdaniyah_sooruzheniyah
Грибы, как источники биоповреждений[электронный ресурс], код доступа: https://kazedu.com/referat/130587/1
Уголев Б.Н. Древесиноведение и лесное товароведение / Б. Н. Уголев. – М.: Издательство московского университета леса , 2007. – 353 с.
Основные свойства и характеристики древесины дуба [электронный ресурс], код доступа: http://o-drevesine.ru/porody/drevesina-duba.html
Граб [электронный ресурс], код доступа:https://ru.wikipedia.org/wiki/Граб
Степанова Н. Т. Основы экологии дереворазрушающих грибов. Баланс веществ микогенного разложения древесины / Н. Т. Степанова, В. А. Мухин. – М.: Наука, 1979. – 101 с.
Приложение 1
Таблица 1. Описание экспериментов
№ эксперимента |
Порода дерева и вид-деструктор (если имеется) |
Описание эксперимента |
Эксперимент 1 |
Контроль граб обыкновенный |
3 контрольных образца, взвешенные, затем высушенные по методике и взвешенные повторно |
Эксперимент 2 |
Граб обыкновенный (Стереум войлочковый) |
3 образца, взвешенные, затем высушенные по методике и взвешенные повторно. В дальнейшем размещены под гименофором стереума войлочкового на 30 минут. Затем оставлены на стационарном участке. |
Эксперимент 3 |
Граб обыкновенный (Щелелистник обыкновенный) |
3 образца, взвешенные, затем высушенные по методике и взвешенные повторно. В дальнейшем размещены под гименофором щелелистника обыкновенного на 30 минут. Затем оставлены на стационарном участке. |
Эксперимент 4 |
Контроль дуб черешчатый |
3 контрольных образца, взвешенные, затем высушенные по методике и взвешенные повторно |
Эксперимент 5 |
Дуб черешчатый (Стереум войлочковый) |
3 образца, взвешенные, затем высушенные по методике и взвешенные повторно. В дальнейшем размещены под гименофором стереума войлочкового на 30 минут. Затем оставлены на стационарном участке. |
Эксперимент 6 |
Дуб черешчатый (Щелелистник обыкновенный) |
3 образца, взвешенные, затем высушенные по методике и взвешенные повторно. В дальнейшем размещены под гименофором щелелистника обыкновенного на 30 минут. Затем оставлены на стационарном участке. |
Приложение 2
Таблица 1. Описание экспериментов (продолжение)
№ эксперимента |
Порода дерева и вид-деструктор (если имеется) |
Описание эксперимента |
Эксперимент 7 |
Дуб черешчатый, заселенный деструкторами |
3 образца, взвешенные. Затем оставлены на стационарном участке. |
Эксперимент 8 |
Граб обыкновенный, заселенный гименохетой табачной |
3 образца граба обыкновенного, не подвергающиеся высушиванию. Поверхность заселена геменохетой табачной. После взвешивания были оставлены на стационарном участке. |
Эксперимент 9 |
Опыт с дубом черешчатым, срез |
Два образца поперечного среза дуба черешчатого, взвешены и размещены на стационарном участке. Высушиванию не подвергались. |
Рис. 11 Образцы эксперимента 9