ВВЕДЕНИЕ
Микроорганизмы встречаются во всех природных средах: в почве, воде, воздухе, на растениях, в организме животных и человека. Микроорганизмы, несмотря на их малые размеры, составляют биомассу большую, чем биомасса всех остальных живых организмов на Земле. Микробы участвуют в минерализации отмершего биологического материала, обеспечивают глобальные циклы азота и серы. Именно микроорганизмы – цианобактерии – изменили атмосферу Земли. За счёт биогенного процесса восстановления углерода из углекислого газа и разложения воды излучением Солнца цианобактерии поглотили избыточный углекислый газ из атмосферы и насытили её кислородом (Заварзин, Колотилова, 2001; Нетрусов, Котова, 2006).
Изучением роли микроорганизмов в биогеохимических процессах занимался известный русский учёный С.Н.Виноградский. Широко известна «колонка Виноградского» - модель микробиоценоза водоёма. Колонка Виноградского представляет собой стеклянный цилиндр, заполненный растительными остатками, илом и водой, в котором, благодаря градиенту концентраций веществ и локальных условий, развиваются различные группы микроорганизмов. В колонке происходят процессы превращения веществ и энергии, характерные для природного водоёма (Экологическая микробиология, 2016).
Непосредственное наблюдение за микробными сообществами в природе и в природных моделях (микрокосмах) служит важным источником информации об экологии микроорганизмов (Колотилова, 2022). С помощью колонки Виноградского можно также познакомиться с разнообразием метаболических путей, присущих микробам.
Для структурирования и визуализации информации о колонке Виноградского может быть использована интеллект-карта. Карта выглядит как схема, на которой изображены элементы, связанные друг с другом. Использование интеллект-карты помогает упростить работу со сложными данными, так как на карте проще показывать и считывать взаимосвязи.
Цель работы: рассмотреть метаболические процессы превращения веществ и энергии в клетках микроорганизмов на примере колонки Виноградского.
В задачи работы входило:
Выявление и характеристика метаболических процессов микроценоза колонки Виноградского.
Создание интеллект-карты биохимических превращений в микробном сообществе.
ОСНОВНАЯ ЧАСТЬ
ГЛАВА 1. ВАЖНЕЙШИЕ МЕТАБОЛИЧЕСКИЕ ПРОЦЕССЫ
В КОЛОНКЕ ВИНОГРАДСКОГО
В типичном случае в первые дни после постановки колонки в толще ила начинается анаэробное разложение органического вещества группой микроорганизмов-гидролитиков и первичных анаэробов (бродильщиков). Продукты брожения (Н2, органические кислоты, спирты) используются вторичными анаэробами, в том числе сульфатредуцирующими бактериями. Продукты метаболизма последних (сульфид и СО2) диффундируют в среду и служат субстратами для роста фототрофных аноксигенных (пурпурных и зеленых) и хемолитотрофных (тионовых, бесцветных серных) бактерий.
Аноксигенные фототрофные бактерии развиваются в анаэробной зоне осадка и воды, образуя окрашенные слои или пятна на обращенной к свету стороне колонки. В верхней части колонки появляются цианобактерии и водоросли, выделяющие на свету О2. (Экологическая микробиология, 2016).
В разные периоды времени в различных зонах колонки создаются условия для развития многочисленных групп микроорганизмов, входящих в состав экосистемы водоема (рис. 1).
Рис. 1. Схема распределения различных групп микроорганизмов в колонке Виноградского (Экологическая микробиология, 2016).
Анаэробное разложение органических веществ
Большинство микроорганизмов являются гетеротрофами. Они используют для своего питания готовые органические соединения, которые служат для них и источником энергии.
Видовое разнообразие гетеротрофных организмов значительно превосходит разнообразие автотрофных организмов, хотя их общая биомасса меньше; в экосистемах они являются консументами и редуцентами (Большая российская энциклопедия, URL: https://bigenc.ru/c/geterotrofnye-organizmy-b6b9a9, дата обращения: 03.04.2025).
В колонке Виноградского имеются органические соединения, которые подвергаются биологическому разложению микроорганизмами. Процессы разложения органических веществ могут происходить как в отсутствии потребления свободного кислорода (анаэробное разложение), так и с участием свободного кислорода (аэробное разложение). Разложение сложных органических соединений происходит в результате гидролиза под действием гидролитических ферментов. В результате белки, углеводы, жиры и т.д. распадаются на простейшие органические соединения: аминокислоты, сахара, жирные кислоты и т.д.
Одним из основных источников энергии для живых организмов являются сахара, именно они образуются при фотосинтезе. В анаэробных условиях сахара, в частности глюкоза, распадаются в процессе гликолиза, пентозофосфатного и кетодезоксифосфоглюконатного пути (Нетрусов, Котова, 2006).
В результате преобразования сахаров образуются пировиноградная кислота (ПВК), которая в анаэробных условиях расщепляется в ходе брожений, а в аэробных условиях распадается до углекислого газа и воды в процессе аэробного дыхания.
Брожение первая, самая древняя форма запасания энергии в виде АТФ. В зависимости от конечных продуктов выделяют молочнокислое, спиртовое и маслянокислое брожение. Брожение – энергетически менее выгодная форма извлечения энергии, так как происходит неполное окисление субстрата. Кроме того, именно с субстратом связан процесс синтеза АТФ – субстратное фосфорилирование.
Считают, что эволюция запасания энергии шла от субстратного фосфорилирования (без мембран) через анаэробное дыхание (на мембранах, но без кислорода) к аэробному дыханию (высшая форма – специализированные органеллы, митохондрии) (Нетрусов, Котова, 2006).
При анаэробном дыхании происходит окисление органических веществ, при котором конечным акцептором электронов выступают окисленные органические или неорганические вещества, но не кислород.
Виды анаэробного дыхания подразделяются по используемому конечному акцептору электронов: нитратное, сульфатное, серное, карбонатное, «железное» (Литусов, 2015).
Анаэробное дыхание сопряжено с функционированием электрон-транспортной цепи, то есть образование АТФ за счёт электрохимического градиента на мембранах. Этот процесс называют окислительным фосфорилированием.
В анаэробных условиях, в том числе в пресноводных водоёмах и болотах, может происходить метаногенез – биосинтез метана – процесс образования метана анаэробными археями, сопряжённый с получением ими энергией.
Метан производится двумя способами: либо путём расщепления молекул уксусной кислоты до углекислого газа и метана, либо путём восстановления диоксида углерода с водородом (карбонатное дыхание) (Нетрусов, Котова, 2006).
Хемосинтез
В 1887 году С.Н.Виноградским, работавшим в ту пору в Страсбурге в лаборатории А. де Бари, был открыт процесс хемосинтеза – способ автотрофного питания, при котором источником энергии для синтеза органических веществ служит окисление неорганических веществ. При хемосинтезе первичным источников энергии является не солнечный свет, а химические реакции окисления веществ, обычно неорганических. Бактерии, способные к хемосинтезу не являются единой в таксономическом отношении группой. Они систематизируются в зависимости от окисляемого неорганического субстрата. Среди них выделяют:
- нитрифицирующие бактерии получают энергию, окисляя аммиак до азотистой, а затем до азотной кислоты;
- серобактерии получают энергию, окисляя сероводород до сульфатов;
- водородные бактерии получают энергию, окисляя водород до воды;
- железобактерии получают энергию, окисляя двухвалентное железо до трёхвалентного.
Часто основным источником углерода для хемосинтезирующих организмов является CO2.
Хемосинтезирующие бактерии играют важную роль в биосфере, они участвуют в круговоротах важнейших элементах: серы, азота, железа и др. (Заварзин, Колотилова, 2001).
Фотосинтез
Многие микроорганизмы могут поглощать энергию света и преобразовывать её в химическую энергию (синтез АТФ и органических веществ). Этот процесс называется фотосинтезом. Больше половины фотосинтетических реакций Земли проводят микроорганизмы.
Фотосинтез на Земле возник вначале в форме аноксигенного, в котором не участвует кислород. Донором электронов в этом случае являются не водород воды, а восстановленные соединения серы, молекулярный водород, аминокислоты.
Аноксигенный фотосинтез происходит при участии бактериохлорофиллов и не сопровождается выделением молекулярного кислорода.
В процессе эволюции аноксигенный фотосинтез возник первым. Сейчас микроорганизмы, осуществляющие аноксигенный фотосинтез, такие как зелёные серные и несерные бактерии, пурпурные серные и несерные бактерии, гелиобактерии и галоархеи, существуют преимущественно в анаэробных или микроаэрофильных условиях.
Считается, что первые живые микроорганизмы появились на Земле, когда она остыла, то есть примерно через 1,5 млрд. лет после её образования. Это были гетеротрофы, хемотрофы, а затем фототрофы с аноксигенным фотосинтезом (Нетрусов, Котова, 2006).
Более эффективный оксигенный фотосинтез начали осуществлять цианобактерии. Они развили способность использовать воду в качестве донора электронов при фотосинтезе. Цианобактерии начали производить кислород, который постепенно окислял залежи железа. Затем кислород начал накапливаться в атмосфере Земли.
Для осуществления фотосинтеза цианобактерии используют фотосинтетические пигменты: различные формы хлорофилла, каротиноиды и фикобилины. Благодаря использованию для фотосинтеза более доступной воды цианобактерии получили широкое распространение и смогли сформировать большую биомассу, что способствовало появлению и развитию вторичных гетеротрофов (Заварзин, Колотилова, 2001).
Аэробное дыхание
Аэробное дыхание бактерий – совокупность биохимических реакций окисления органических и неорганических субстратов, в ходе которых происходит перенос электронов от доноров к конечному акцептору – молекулярному кислороду. В результате накапливается мембранный потенциал и синтезируется аденозинтрифосфат (АТФ). Микроорганизмы, использующие в качестве доноров электронов органические субстраты, называются органотрофами, а неорганические – литотрофами. Аэробное дыхание даёт существенный выигрыш в энергии по сравнению с такими метаболическими процессами, как анаэробное дыхание и брожение. Это основной источник энергии у многих прокариот и большинства эукариотических организмов, у которых его осуществляют митохондрии (Большая российская энциклопедия, URL: https://bigenc.ru/c/geterotrofnye-organizmy-b6b9a9, дата обращения: 03.04.2025).
ГЛАВА 2. ПРЕДСТАВЛЕНИЕ МЕТАБОЛИЧЕСКИХ ПРОЦЕССОВ МИКРОБИОЦЕНОЗА В ВИДЕ ИНТЕЛЛЕКТ-КАРТЫ
Определение, значение, алгоритм создания интеллект-карты
Интеллект-карта, ментальная карта, диаграмма связей, карта мыслей (по-английски — mind map) — метод может называться по-разному, но это всегда визуальное представление информации, отражающее системные связи между целым и его частями. Такая диаграмма строится вокруг центральной идеи, концепции, темы или проблемы, от которой отходят «ветви» со связанными идеями. С помощью ментальных карт можно структурировать любой материал.
Для создания интеллект-карты следует:
Написать ключевое слово, которое лучше всего отразит сущность вопроса.
Определить главные категории, которые станут основой для структуры интеллект-карты.
Выявить наиболее важные категории темы, так получится сформировать основные ветви интеллект-карты.
Сформулировать несколько центральных понятий.
Ментальные карты помогают лучше анализировать и запоминать материал. Они включают «целостное» мышление, задействуя сразу оба полушария мозга – логическое и творческое.
Для составления интеллект-карт могут быть использованы следующие сервисы: MindMeister, MindMup, Mind42, XMind, MindManager, PersonalBrain, AYOA, Bubbl, MindGenius, Mapul, Mindomo, Coggle (Интеллект-карта, URL: https://multiurok.ru/blog/intellekt-karta-2.html, дата обращения: 05.04.2025).
Интеллект-карта «Метаболические процессы микробиоценоза»
Интеллект-карта «Метаболические процессы микробиоценоза» (рис. 2) была выполнена с помощью MindMup, (URL: https://xmind.app/account/, дата обращения: 28.03.2025).
Ссылка на интеллект-карту: https://xmind.ai/share/fYW1RQX3?xid=2a4UesZd
Рис. 2. Интеллект-карта «Метаболические процессы микробиоценоза»
ЗАКЛЮЧЕНИЕ
Изучение микроценоза водоёма на примере колонки Виноградского позволило рассмотреть биохимические процессы, происходящие в водоёмах и способствующие их самоочищению (Литусов, 2015). Водные микроорганизмы осуществляют в водоёмах замкнутые циклы основных элементов, поскольку в микробных сообществах представлены и первичные продуценты органического вещества, и консументы, и деструкторы (Нетрусов, Котова, 2016).
Велика также роль колонки Виноградского в изучении вопросов связанных с возникновением и развитием жизни на Земле от анаэробных гетеротрофов до аэробных фототрофов и геторотрофов.
Метаболические процессы, представленные в интеллект-карте, отражают многообразие биохимических процессов микроорганизмов.
СПИСОК ИСПОЛЬЗОВАННЫХ ИСТОЧНИКОВ И ЛИТЕРАТУРЫ:
Заварзин Г. А., Колотилова Н.Н. Введение в природоведческую микробиологию : учебное пособие / – М.: Книжный дом «Университет», 2001. – 256 с.
Литусов Н.В. Общая микробиология. Иллюстрированное учебное пособие. – Екатеринбург: Изд-во УГМУ, 2015. – 516 с.
Нетрусов А. И. Микробиология: учебник для студ. высш. учеб. заведений / А. И. Нетрусов, И. Б. Котова. – М.: Издательский центр «Академия», 2006. – 352 с.
Экологическая микробиология : учеб.-метод. пособие / М. И. Чернявская [и др.]. – Минск : БГУ, 2016. – 63 с.
Большая российская энциклопедия. URL: https://bigenc.ru/c/geterotrofnye-organizmy-b6b9a9 (дата обращения: 03.04.2025).
Интеллект-карта, URL: https://multiurok.ru/blog/intellekt-karta-2.html, (дата обращения: 05.04.2025).
MindMup, (URL: https://xmind.app/account/, дата обращения: 28.03.2025).