Эколого-биологическое описание яснополянских болот как пресноводных экосистем

XXVII Международный конкурс научно-исследовательских и творческих работ учащихся
Старт в науке

Эколого-биологическое описание яснополянских болот как пресноводных экосистем

Фролов П.С. 1
1МБОУ «Пришненская средняя школа № 27» Щекинского района
Ихер Т.П. 1
1МБОУ «Пришненская средняя школа № 27» Щекинского района
Автор работы награжден дипломом победителя I степени
Текст работы размещён без изображений и формул.
Полная версия работы доступна во вкладке "Файлы работы" в формате PDF

ВВЕДЕНИЕ

Около десятой части территории нашей страны заняты болотами и заболоченными землями. Первенство в этом отношении принадлежит Нечерноземной зоне, где заболоченность достигает 40% площади. Запасы воздушно-сухого торфа в общей сложности составляют 150-160 млрд. тонн, то есть свыше 60% мировых запасов [22].

«… Вот какие богатства скрыты в наших болотах! А многие до сих пор только и знают об этих великих кладовых солнца, что в них будто бы черти живут…», – так верно сказал М.М. Пришвин [19].

Болота – избыточно увлажненные участки земной поверхности и своеобразные природные комплексы – стали за последние годы объектами особого внимания науки и природоохранных организаций. Почему?

Несмотря на то, что болота покрывают столь обширные пространства страны, создалась реальная угроза исчезновения многих из них ввиду стремительного, но не всегда разумного и равномерного освоения. Как правило, болота, приближенные к местам потребления торфа в центральных обжитых промышленных районах, осваиваются весьма интенсивно, и их теперь осталось мало. А в других местах они совсем не затрагиваются. Из болот «черпаются» отложения сапропелей, мергелей; торф нужен не только в качестве топлива, но и как сырье для химического гидролиза и синтеза, производства торфоизоляционных плит и других материалов, подстилки для скота, органических и торфо-минеральных удобрений [17, 18].

В бывшем Советском Союзе осуществлялся гигантский план мелиорации земель, включая и осушение болот. В колоссальных масштабах проводилась мелиорация и в Нечерноземье. На осушенных за последние десятилетия и занятых под пашню болотных площадях возделывались разнообразные сельскохозяйственные культуры, закладывались высокопродуктивные пастбища.

И все же, несмотря на очевидную хозяйственную эффективность осушения, часть болот совершенно необходимо оставлять в нетронутом, естественном состоянии. Совсем недавно охрана болот казалась нелепой, а теперь стала ясна их важнейшая роль в поддержании и сохранении природного равновесия.

Болота – избыточно увлажненные участки земной поверхности и своеобразные природные комплексы – стали за последние годы объектами особого внимания науки и природоохранных организаций. Несмотря на то, что болотами покрыты столь обширные пространства страны, создалась реальная угроза исчезновения многих из них ввиду стремительного, но не всегда разумного и равномерного освоения [12]. Как правило, болота, приближенные к местам потребления торфа в обжитых промышленных районах, осваиваются весьма интенсивно, и их теперь осталось мало.

В настоящее время стала ясна важнейшая роль болот в поддержании природного равновесия и сохранении биологического разнообразия природных ресурсов не только в нашей стране, но и на всей планете. Особо следует отметить биосферную роль болот, выполняющих ряд важнейших функций. Важна роль болот и как источников информации о растительном покрове, климате и других особенностях жизнедеятельности населения древних эпох, поскольку остатки растений, пыльца, предметы быта хорошо сохраняются в торфяной залежи. Необходимость охраны столь значимых экосистем отражена в Конвенции о биологическом разнообразии (Рио-де-Жанейро, 1992) и Международной конвенции о водно-болотных угодьях (Рамсар, 1971) [10].

Тульская область относится к слабо заболоченным регионам России, и потому изученность болот находится на очень низком уровне [4, 12, 17, 20]. Разрозненные сведения о тульских болотах касались, прежде всего, описания флоры и находок редких видов растений. Отсутствие научной информации о болотах Тульской области как сложных многокомпонентных системах явилось причиной проведения осушительных и торфодобывающих мероприятий, вследствие которых некоторые болотные экосистемы деградировали и даже полностью разрушились. Исследования, начатые в 2001 году коллективом преподавателей и студентов ТГПУ им. Л.Н. Толстого, позволили выявить разнообразие и распространение разных типов болот в пределах региона [2, 4].

Полученные результаты свидетельствуют о том, что заболоченность территории области составляет 0,07% (1590 га), что обусловлено климатическими, геологическими и геоморфологическими особенностями. Особенность расположения области на границе двух природно-географических зон (лесной и лесостепной) способствует формированию разных типов болот: олиготрофных (верховых), мезо- и эвтрофных (переходных, в том числе в карстовых понижениях), эвтрофных (низинных).

Болота, встречающиеся в лесах Тульских засек, обычно небольшие: всего 20 – 40 м в диаметре. Для сравнения: в Карелии, например, болото может занимать 500 га, что больше всей территории музея-заповедника «Ясная Поляна», который находится в 15 км к юго-западу от Тулы. В течение последних нескольких лет они привлекают внимание ученых-биологов – ботаников, энтомологов, микологов и, конечно, болотоведов [21]. Не остались в стороне от обсуждаемой темы и школьники, в том числе учащиеся НОУ «Поиск» Пришненской средней школы № 27 Щекинского района.

Научная новизна проекта заключается в том, что повторно проведенное изучение яснополянских болот переходного типа позволило характеризовать пресноводные экосистемы с точки зрения биологического разнообразия болотной флоры и фауны, а также получить представление об их возрасте и роли в круговороте углерода.

Предмет исследования – эколого-гидробиологический анализ основных компонентов пресноводных экосистем болот на карстовых провалах на территории музея-заповедника «Ясная Поляна».

Сроки выполнения исследования. В течение летних периодов 2024 – 2025 гг. группой учащихся 8-10 классов, членов НОУ «Поиск» совместно с сотрудниками музея-заповедника «Ясная Поляна» и учёными-биологами были проведены экспедиционно-полевые и первичные камеральные работы по ревизии яснополянских болот. Далее в течение осени – зимы 2025 г. все собранные материалы обобщены и проанализированы; к началу 2026 года полученные результаты при использовании комплекса методов расчета и визуализации дали возможность оформить данный проект.

ЦЕЛЬ И ЗАДАЧИ ИССЛЕДОВАНИЯ

Цель работы – комплексное эколого-биологическое исследование ряда болотных экосистем, расположенных на карстовых провалах на территории музея-заповедника «Ясная Поляна».

В ходе выполнения работы решались такие задачи, как

- при использовании литературных источников проанализировать геолого-геоморфологические и эколого-биологические особенности болот разных типов, в том числе болот Тульской области;

- познакомиться с методом определения возраста болот с использованием бурения торфяной залежи, а также анализом состава растений-торфообразо-вателей, распознаваемых по растительным остаткам;

- провести геоботаническое описание и ревизию флоры болот;

- провести ревизию болотной фауны беспозвоночных животных;

- выявить зависимость состава зооценозов малакофауны изучаемых пресноводных экосистем от рН болотных вод;

- определить биологическую активность торфяной залежи по интенсивности эмиссии углекислого газа на примере болота «Арковский верх»;

- изучить биологическую продуктивность болота «Арковский верх»;

- дать общую оценку изученных болот как пресноводных экосистем.

ОБЪЕКТЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

На территории музея-заповедника «Ясная Поляна» имеются три болота карстового происхождения (см. прил. 1), образованные в депрессиях, возникших в результате растворения карбонатных пород верхнего девона, которые залегают в осадочном чехле и сверху перекрыты толщами глинистых юрских и четвертичных отложений [3, 12]. Такие формы рельефа могут оставаться сухими, заполняться грунтовыми и поверхностными водами и превращаться в озёра, а также заболачиваться. Яснополянские болота расположены на склоне водораздела р. Воронки. Склоновое положение болот обусловливает богатое водно-минеральное питание поверхностными водами, способствующее формированию эвтрофной растительности. Болота различаются по характеру растительного покрова, глубине и строению торфяной залежи [3, 16].

Объект № 1 – «Источек». Болото площадью 0,16 га, расположенное на хозяйственном участке «Источек», находится в верхней части склона водораздела (228 м над уровнем моря), густо заросшего смешанным лесом. Оно имеет овальную форму, сформировано в карстовой воронке, соединяющейся с двумя нижележащими на склоне прудами, а далее – с оврагом Арковский верх. По краю болото оформлено трёх-четрёхметровой водной полосой, в которой чередуются высокие кочки со стволами деревьев; в центральной части группы берез окружены подушками мхов и куртинами водно-болотных растений (гелофитов) (см. фоторпиложения).

Объект № 2 – «Волкобойня». Самое крупное по площади (0,25 га) болото овально-вытя-нутой формы образовано в неглубокой депрессии средней части водораздела (225 м над уровнем моря), находится в липовом лесу хозяйственного участка «Волкобойня». Данное болото расположено ниже по склону водораздела и характеризуется более интенсивным стоком поверхностных вод, что обеспечивает формирование растительного покрова растениями-гелофитами.

Объект № 3 – «Арковский верх». Самое маленькое болото на участке «Арковский верх» образовалось в круглой карстовой воронке и имеет площадь всего 0,03 га. Оно расположено в самой нижней части водораздельного склона, отличается обильным водно-минеральным питанием, что весьма благоприятно для развития данной водной экосистемы.

МЕТОДИКА И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

Методика эколого-биологического описания яснополянских болот включала ряд общепринятых методов изучения компонентов болотных экосистем.

Геоботаническое исследование растительного покрова болот проводилось в соответствии с общепринятым методом закладки пробных площадей размером 10 х 10 м с последующим определением видового разнообразия болотной флоры и степени обилия каждого вида растений [7, 11, 16].

При изучении разнообразия болотной фауны беспозвоночных животных также использовался метод пробных площадей, которые закладывались равномерно по окрайкам и центральным частям болот. Отбор животных производился с помощью гидробиологического скребка либо руками [13]. Весь материал, собранный на дне и в придонных слоях воды, переносился в кювету с водой для разбора животных. Таксономическая принадлежность животных определялась при использовании атласов-определителей [8, 15, 27].

При исследовании состава зооценозов малакофауны в зависимости от реакции болотных вод рН определялся колориметрическим методом с использованием индикатора бромтимолового синего [13].

Строение торфяной залежи изучалось путем отбора проб торфа с помощью бура (см. фотоприложение) с последующим визуальным и микроскопическим анализом (микроскоп «Биолам», увеличение 80-х и 100-х) состава растений-торфообразователей, распознаваемым по растительным остаткам в слоях пробы с целью установления вида торфа. Принадлежность растительных остатков устанавливалась по специальному атласу [1, 23]. Затем строились стратиграфические колонки торфяной залежи изучаемых болот (см. приложение 2).

Биологическая активность торфяной залежи определялась по интенсивности выделения торфянистой почвой углекислого газа по методике Макарова в модификации Штатнова [26]. Для этого на почвенный покров устанавливалась небольшая чашка с 10 мл 0,2 н раствора NaOH (поглотитель), накрытая сосудом-изолятором и углубленная в почву на 1,5 - 2,0 см. По истечении 40 мин. сосуд-изолятор снимался, содержимое чашки титровалось 0,05 н раствором HCl с фенолфталеином до обесцвечивания раствора.

Эксперимент проводился в трехкратной повторности; одновременно проводилось холостое определение в двухкратной повторности. Интенсивность эмиссии вычислялась по количеству выделившегося СО2 с 1 м2 почвенного покрова в течение одного часа.

Продуктивность фитоценозов болот определялась по запасу биомассы. На учетной площади размером 50 х 50 м срезалась надземная часть растительности с сортировкой по фракциям: моховой ярус, осоки, папоротники, разнотравье (фитомасса); отдельную фракцию составляли опад и ветошь (мортмасса) [11, 22-23]. На тех же площадях проводилось определение подземной продукции методом монолитов Шалыта [25]: из стенки почвенного разреза отбирались монолиты объемом 10 см3, из которых выделялись по две фракции – живые (фитомасса) и мертвые (мортмасса) корни.

Затем каждая фракция взвешивалась на технических весах с точностью до 0,1 г, высушивалась до воздушно-сухого состояния, снова взвешивалась. Затем вычислялись влажность каждой фракции, надземная и подземная продукция фитоценозов (по фракциям и общая продукция ОП) на определенный момент времени, рассчитывалась чистая первичная продукция наземного покрова (ЧПП) исследуемых болотных экосистем при пересчете на связанный углерод С (ЧПП = ОП х 0,48) .

РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

1. Анализ геологических и эколого-биологических особенностей

болот как компонентов биосферы

(литературный обзор)

Представление о болотах как о бросовых и бесполезных местах досталось нам в наследство от старых времен. Болота издавна славились как «гиблые места», а растительность болот многим казалась непривлекательной. Однако такое мнение о болотах и их растительности совершенно несправедливо. Болотами называют участки поверхности суши с избыточным увлажнением, покрытые влаголюбивой растительностью и характеризующиеся процессами образования торфа [9].

Болото – закономерно складывающийся географический ландшафт, характеризующийся следующими чертами: постоянным или весьма продолжительным периодическим обилием влаги; наличием ряда специфических почвенных процессов, связанных с избыточной влажностью и слабой аэрацией почвы; накоплением торфяного слоя; преобладанием болотной растительности, приспособленной не только к избыточной влажности, но и ко всем явлениям, связанным с этим фактором [8].

С точки зрения геоботаники, болото представляет собой тип растительности, представленный сообществами с господством не погруженных целиком в воду гидро- и гигрофитов и приуроченный к местообитаниям с избыточным увлажнением. Поэтому в условиях лесной зоны европейской России практически любое болото связано с процессом торфонакопления. Болота встречаются почти во всех природных зонах; их специфический комплекс растительности называется интразональным, поскольку образуется в самых различных зонах и практически в любых местах, где возникает обилие влаги.

По характеру растительности, водоснабжения, минерального питания и прочим признакам болота делят на низинные (эвтрофные), переходные (мезотрофные) и верховые (олиготрофные).

Низинные болота питаются грунтовыми или речными водами, сравнительно богаты питательными веществами, их растительный покров представлен мхами, болотным разнотравьем (осоки, камыш, рогоз, тростник) и древесными породами (ольха черная, ивы, береза). Основная масса таких болот встречается в засушливых областях, главным образом по долинам и в дельтах крупных рек. Они чаще всего образуются при зарастании водоемов. Дно водоемов покрывается слоем сапропелита, образующегося при отмирании плактона, оседающего на дно и смешивающегося с отложениями илов.

В направлении от более глубоких частей водоема к берегу наблюдается поясная смена водных и водно-болотных растений [23]:

  • пояс микрофитов – исключительно низшие растения (водоросли);

  • пояс макрофитов – не только низшие растения, но и мхи, узколистные рдесты, роголистник и др.;

  • пояс широколистных рдестов;

  • пояс кувшинок – высшие растения, не целиком погруженные в воду, а также с плавающими на поверхности воды цветками и листьями;

  • пояс камышей – высокие растения, поднимающиеся над поверхностью воды, такие как рогоз, тростник, камыш и др.;

  • пояс растений мелководий – различные виды осок, частуха, стрелолист, лютик жгучий и др.

Каждый пояс растений в результате жизнедеятельности отлагает на дне растительные остатки и постепенно повышает уровень дна. Под разными поясами состав отложений весьма различен. Так, в более глубоких поясах отложения мало отличаются от сапропелита, а в поясах с широколистными рдестами и плавающими растениями образуется сапропелевый торф. В более мелких частях водоема отлагается уже настоящий торф (камышовый, тростниковый, осоковый). Происходит процесс заторфовывания водоема, однако при этом мощность слоя торфа не превышает 0,5 м.

Образовавшиеся низинные болота называют болотами минерального питания, или эвтрофными. Низинные болота распространены довольно широко и могут включаться в любой тип растительности. По видовому составу низинные болота делят на травяные, гипновые, кустарниковые, лесные. На травяных болотах травянистые растения доминируют и занимают всё пространство болот, тогда как для кустарниковых и лесных – основными эдификаторами являются многие виды ивы, ольха, тополь и др. [17, 22].

Верховые болота питаются главным образом атмосферными осадками, поэтому бедны минеральными солями. Такие болота характерны в основном для тундровой и таежной зон Евразии.

Процесс развития болот начинается с заболачивания суши, которое может происходить разными путями: заболачиванием лесов, вырубок, пожарищ в лесах, лугов. В результате происходит торфообразование, поверхность нарождающегося болота поднимается над уровнем его ложа. При этом растения теряют связь с грунтом, что приводит к обеднению их минерального питания. Выживают лишь олиготрофные растения, способные развиваться в среде с низкой концентрацией питательных веществ.

При заболачивании леса на смену зеленым мхам приходят белые, или сфагновые, мхи, имеющие ряд особенностей: постоянный рост верхушкой, отсутствие ризоидов, наличие водоносных клеток. В процессе жизнедеятельности сфагновые мхи выделяют органические кислоты. В кислой среде плохо развиваются бактерии, вследствие чего при отсутствии кислорода идет медленное разложение органических веществ и постоянное накопление растительных остатков.

Верховые болота в силу крайне своеобразных экологических условий (олиготрофность, непрерывное нарастание сфагнума и др.) имеют очень характерную немногочисленную растительность.

Доминантом и эдификатором верховых болот является мох сфагнум. Видовой состав цветковых растений крайне ограничен. К числу эдификаторов относятся кустарнички, обусловливающие ландшафт верхового болота: багульник болотный, подбел многолистный, болотный мирт, клюква, водяника черная, голубика. Эти растения способны образовывать придаточные корни, что дает возможность находиться на поверхности, несмотря на непрерывное погружение оснований их стеблей в нарастающую толщу мохового покрова.

Переходные болота занимают промежуточное положение по способу питания и характеру растительности между верховыми и низинными.

Хотя болота занимают лишь 2 – 4% поверхности суши нашей планеты, их роль огромна в углеродном цикле биосферы (Вронский, 1996). В азиатской части России расположено 84% всех оторфованных площадей, а в Западно-Сибирской низменности болота занимают 42%. Большинство оторфованных земель (73%) приурочено к области распространения вечной мерзлоты [8].

Болота являются важнейшими аккумуляторами и хранителями запасов связанной воды и органического вещества. Запасы торфа на территории бывшего СССР составляли 158 млрд. тонн (свыше 60% мировых). Но в последние годы болота приобрели особую значимость в связи с проблемой парникового эффекта. В условиях роста концентрации СО2 в атмосфере более ценными считаются те биогеоценозы, которые способны взять и удержать в себе как можно больше углерода. А болота обладают именно таким свойством, поскольку запас углерода только в верховых болотах России составляет 28,4 ГтС (или 28,4.109 тонн) [6].

Болота Тульской области

Положение Тульской области на границе двух растительных зон: зоны широколиственных лесов и зоны лесостепи – обусловливает формирование различных типов болот, что отражено в районировании, проведенном известными болотоведами Боч М.С., Мазингом Н.Я., Кац Н.Я. [5], которые подтвредили принадлежность территории региона к различным болотным зонам или провинциям. Исследования, проведенные в течение 2001 – 2006 гг. учеными биологами ТГПУ им. Л.Н. Толстого, позволили выявить не только разнообразие болот области и их локализацию, но и целый ряд важных характеристик данных экосистем.

На территории Тульской области обнаружено около 200 болот общей площадью около 1600 га, что составляет 0,07% общей площади нашего региона. При этом болота распределены неравномерно: наибольшая площадь заболоченных земель отмечена в Кимовском, Узловском и Ленинском районах. Наименее заболочены районы на юге и юго-востоке области: в Ефремовском, Куркинском, Тепло-Огаревском, Каменском, Воловском районах [5, 17]. Болота различаются по положению в рельефе, типу и минеральному составу подстилающих пород, водно-минеральному питанию, растительности.

По геоморфологическому положению болота дифференцируются на пойменные, террасные и водораздельные.

По занимаемой общей площади доминируют пойменные болота, что связано с условиями, благоприятными для формирования болот в поймах рек. Площади таких болот варьируют от 196 га (Лупишкинское болото) до 1,0 – 2,0 га (болота Подкосьмово, Кочки и др.).

Террасные болота встречаются крайне редко и, как правило, формируются в долине реки Оки (например, болото у д. Варушицы).

Водораздельные болота, в основном сформированные на карстовых провалах, составляют около 35% от общего количества болот региона, хотя занимают они всего 3 – 4% от общей площади тульских болот. Такие болота характеризуются малыми размерами (0,1 – 0,5 га), округлой либо овальной формой, формируются в глубоких депрессиях (глубиной до 10 м и более). Карстовые болота распространены преимущественно в лесной части Тульской области: д. Мощёны, пос. Озёрный, д. Ломинцево, д. Лобынское, с. Кочаки, музей-усадьба «Ясная Поляна», г. Липки и др.

По типу водно-минерального питания болота подразделяются на эвтрофные (низинные), питающиеся богатыми аллювиальными или грунтовые водами; олиготрофные (верховые), использующие лишь влагу атмосферных осадков; мезотрофные (переходные), занимающие промежуточное положение.

На территории Тульской области преобладают эвтрофные болота, к которым относятся все пойменные болота, а также большинство водораздельных болот [4, 5, 12, 17]. Мезотрофные болота встерчаются значительно реже и характерны для карстовых провалов. Олиготрофные болота единичны: они формируются на террасах и водораздельных склонах долины Оки.

Анализ распространения разных типов болот по территории региона позволил провести районирование с выделением четырех болотных районов [5]:

- приокский район олиго- и мезотрофных болот, сформированных на аллювиальных песках;

- засечный район мезо- и эвтрофных болот, сформированных в карстовых образованиях;

- верхнедонской район пойменных эвтрофных болот;

- южный слабозаболоченный район.

Несмотря на довольно полную картину распространения болот, всё же имеются слабо обследованные районы (Ясногорский, Заокский, Веневский, Ефремовский). Кроме того, заслуживают более пристального внимания и детального изучения некоторые участки Тульских засек, что позволяет считать исследование тульских болот весьма перспективным направлением.

Базируясь на результатах изучения флоры болот Тульской области, проведенные Шереметьевой И.С., Волковой Е.М., кандидатами биологических наук, доцентами кафедры ботаники ТГПУ им. Л.Н. Толстого, а также другими учеными биологами (например, Абрамовой Л.И., МГУ им. М.В. Ломоносова) [4, 5], получен список видов сосудистых растений, насчитывающий 293 вида (естественные и ненарушенные болота), что составляет 21% видового разнообразия флоры региона. В данном списке более 20% видов растений, охраняемых либо рекомендуемых к охране на территории Тульской области, что свидетельствует о значительной роли болотных местообитаний в сохранении разнообразия сосудистых растений.

Изучение болотной бриофлоры находится на начальном этапе, тем не менее, выявлены некоторые виды редких мохообразных, связанных в своем распространении именно с болотами [5]. При этом в первую очередь необходимо указать сфагновые мхи: из 18 видов мхов, произрастающих в области, 13 видов рекомендованы для охраны. Среди зеленых мхов к болотным биотопам приурочено произрастание скорпидия скорпионовидного, плагиомниума среднего, хелодия Бландова – видов, также рекомендованных для охраны на территории Тульской области.

Следует отметить, что болота являются местами обитания редких грибов (по данным канд. биол. наук Светашевой Т.Ю.,ТГПУ им. Л.Н. Толстого) и насекомых (по данным энтомологов, научных сотрудников Тульского областного краеведческого музея Лакомова А.Ф. и Большакова Л.В.).

Болота уникальны и в фитоценотическом отношении, поскольку их растительный покров представлен рядом редких для региона растительных сообществ, или фитоценозов. Так, на болотах приокской зоны Тульской области (Белевский и Суворовский района) сформированы сосново-пушицево-сфагновые, сосново-кустарничково-сфагновые и пушицево-сфагновые сообщества, служащие примерами типичной олиготрофной растительности. Мезотрофная растительность указанной части территории области представлена березово-пушицево-сфагновыми и березово-осоково-сфагновыми фитоценозами [5]. В природно-географической зоне широколиственных лесов редкие мезотрофные фитоценозы характерны для сплавинных карстовых болот, где они представлены березово-пушицево-вахтово-сфагновыми, осоково-сфагновыми, очеретниково-осоково-сфагновыми, пушицево-сфагновыми и кустарничково-сфагновыми растительными сообществами. Таким образом, тульские болота характеризуются своеобразной растительностью, что, наряду со специфической формой и микрорельефом, позволяет рассматривать болота как важные элементы ландшафта.

2. Изучение структуры торфяной залежи и определение

возраста болот

Болото «Источек» имеет две хорошо выраженные части: лагг и центр. Лагг представляет собой сильно обводненную окрайку (см. фотоприложение). В результате бурения и отбора проб торфяной залежи установлено, что максимальная глубина торфа, достигающая 5,5 м, характерна для окраинной части данного болота. Торфяная залежь подстилается глинистыми отложениями с прослойками гипновых мхов. Зная глубину залежи, степень разложения и скорость прироста определенных видов торфа, можно рассчитать время образования болота, то есть его возраст [1, 23]. Вероятнее всего, окончательное заболачивание карстового образования «Источек» началось примерно 7200 – 7500 лет назад с поселения гипновых мхов [3].

Наиболее детально структура торфяной залежи изучена в центральной части болота, где её толщина составляет 3,2 м. Заболачивание данной части карстового понижения, вероятнее всего, началось с формирования сообществ растений-гелофитов с доминированием гипновых мхов около 6000 лет назад. Этот период соответствует климатическому оптимуму голоцена, наиболее благоприятному для образования болот [24]. Стратиграфическая колонка торфяной залежи данного болота характеризуется чередованием слоев разных видов торфа: гипновый, осоково-гипновый, вахтовый, осоковый, сфагновый, травяно-гипновый, осоково-сфагновый, древесно-сфагновый (см. приложение 2).

Современное болото «Волкобойня», образовавшееся в результате заболачивания карстовой депрессионной воронки глубиной 0,9 м, началось предположительно в начале субатлантического периода, то есть примерно 2000 – 2500 лет назад [3, 21]. Стратиграфия торфяной залежи данного самого молодого болота выявила чередование слоев древесно-травяного, вахтового, березового, травяного и сфагнового торфа (см. прил.2).

Глубина торфяной залежи на болоте «Арковский верх» не превышает 4,3 м. Строение залежи свидетельствует об изначальном формировании на дне депрессии небольшой «лужи», в которой, по-видимому, поселились травянистые растения. При стратиграфическом изучении расположения слоев торфа разных видов установлен интересный факт: в нижних слоях торфа обнаружены стволы деревьев (ель, сосна, береза), которые оказались на дне болота, скорее всего, вследствие обвала поверхности, случившегося, по расчетам болотоведов [23, 24] около 8500 лет назад, когда и началось образование данного болота. Именно в бореальный период голоцена в центре Русской равнины стоял прохладный климат, обусловивший господство сосновых, еловых и березовых лесов. В торфяной залежи наблюдается чередование слоев древесного, древесно-гипнового, древесно-травяного, травяного, вахтового, древесно-сфагнового, травяно-сфагнового торфа (см. прил. 2).

3. Геоботаническое описание растительного покрова болот

Геоботаническим изучением растительности болота «Источек» установлено [3, 21], что над водой окрайки возвышаются деревья ольхи черной (клейкой), на пристволовых кочках которых произрастают щитовник Картузиуса и кочедыжник женский. В воде отмечены риччия плавающая, ряски трехдольная и малая, многокоренник обыкновенный, белокрыльник болотный, пузырчатка обыкновенная, роголистник погруженный, болотник короткоплодный и другие гидрофиты. В центральной части болота представлены березово-разнотравно-сфагновые и березово-осоково-сфагновые сообщества. На пристволовых кочках березы доминируют сфагнумы центральный и оттопыренный. Здесь обнаружены сфагнумы Вульфа и Гиргензона, а в микропонижениях – сфагнум однобокий. Из зеленых мхов интересными являются первые в области находки политрихума красивого и ризомниума крупнолистного. Кроме того, здесь найдены такие редкие для Тульской области виды растений, как плавающий мох риччия и седмичник европейский (таежный вид) (см. фотоприложение).

Современный растительный покров болота «Волкобойня» представлен в центральной части ивово-разнотравно-сфагновыми сообществами, а по окрайкам болота – камышовыми сообществами. В растительном покрове обнаружены сфагнумы Руссова и Гиргензона, политрихум сжатый, аулякомниум болотный. Здесь обнаружены также черная смородина, пушица многоколосковая и осока вздутая - представители сосудистых растений, имеющие единственные точки произрастания среди всех изученных яснополянских болот.

Растительность болота «Арковский верх» представлена папоротниково-гипновыми, камышово-гипновыми и разнотравно-гипновыми сообществами. Доминирующим видом среди мохообразных является каллиергон сердцевиднолистный. Интересными находками являются мниум годовалый и брахитециум кочерга. Переход к сфагновой стадии отмечается только в центральной части болота, которая немного возвышается над поверхностью благодаря пристволовой кочке березы. Моховой покров формирует сфагнум оттопыренный. В этой части болота обнаружено несколько особей щитовника гребенчатого, а на окрайке болота - бодяк огородный. Результаты геоботанического описания растительности изучаемых болот сведены в приложении 3.

Общая флористическая характеристика растительного покрова изучаемых яснополянских болот представлена в таблице 1.

Таблица 1

Флористическая характеристика растительного покрова

яснополянских болот

(по данным Е.М. Волковой, 2015)

Систематические группы

растений

Число видов, обнаруженных на болотах

«Источек»

«Волкобойня»

«Арковский верх»

Мохообразные,

в том числе:

  • белые мхи (сфагны);

  • зеленые мхи

20

9

9

13

4

6

9

2

7

Папоротниковые и хвощевые

4

5

5

Высшие цветковые,

в том числе:

  • древесные формы;

  • кустарниковые формы;

  • травянистые формы

52

9

2

41

38

8

2

28

37

7

-

30

В С Е Г О

76

56

51

Обобщенная характеристика типов болот в зависимости от видов растений, доминирующих в растительном покрове, приведена в таблице 2.

Таблица 2

Характеристика растительных сообществ яснополянских болот

Названия болот

Названия растительных сообществ

«Источек»

  • березово-разнотравно-сфагновые;

  • березово-осоково-сфагновые

«Волкобойня»

  • ивово-разнотравные;

  • камышовые;

  • разнотравно-осоково-сфагновые

«Арковский верх»

  • папоротниково-гипновые;

  • камышово-гипновые;

  • разнотравно-гипновые

Таким образом, в результате изучения флоры яснополянских болот обнаружено:

  • 29 видов мохообразных, относящихся к 14 семействам;

  • 5 видов споровых (папоротниковые и хвощевые) из 4 семейств;

  • 59 видов высших цветковых растений из 32 семейств;

  • всего 93 вида растений.

4. Изучение болотной фауны беспозвоночных животных

В результате изучения зооценозов и биотопов болотных экосистем определено всего 33 рода крупных беспозвоночных животных (макрозообентоса), принадлежащих к 21 семейству (см. приложение 3):

  • водные клопы имаго и их личинки;

  • водные жуки имаго;

  • личинки цельнощупиковых ручейников (в домиках);

  • личинки равнокрылых и разнокрылых стрекоз;

  • личинки поденок;

  • личинки веснянок.

Кроме того, при анализе сборов макрозообентоса болотных вод определено 14 видов брюхоногих моллюсков, принадлежащих к 9 родам и 3 семействам. Обобщенная характеристика разнообразия беспозвоночных обитателей дна и толщи болотных вод представлена в таблице 3.

Таблица 3

Макрозообентос болотных вод музея-заповедника «Ясная Поляна»

пп

Названия родов

таксонов

Количество родов таксонов зообентоса

Всего

«Источек»

«Волкобойня»

«Арковский верх»

1

Водные клопы

(имаго и личинки)

7

6

4

7

2

Водные жуки (имаго)

10

7

7

11

3

Личинки ручейников цельнощупиковых

4

4

3

5

4

Личинки стрекоз,

в том числе:

- равнокрылых

- разнокрылых

- всего

2

3

5

1

4

5

2

2

4

2

4

6

5

Личинки веснянок

1

1

1

1

6

Личинки поденок

3

2

1

3

 

Брюхоногие моллюски

(гастроподы), в том числе:

13

10

11

14

7

Затворки

2

2

2

2

8

Алекса

1

1

1

1

9

Прудовики

4

2

4

4

10

Живородки

1

1

-

1

11

Катушки роговые

1

1

1

1

12

Segmentina

1

-

-

1

13

Planorbis

1

1

1

1

14

Anisus

2

2

1

2

15

Choanomphalus

-

-

1

1

В С Е Г О

43

35

31

47

Известно [15], что из всех внешних факторов, действующих на водную фауну болот, наиболее сильное влияние оказывает активная реакция воды рН. Именно этот фактор создает резкую грань, отделяющую болота от других типов водоемов (озеро, пруд, река). В то время как в последних преобладает рН ≥ 7,0 (нейтрально-щелочная), в болотах нередко рН ≤ 6,0-5,0 (кислая), благодаря присутствию гуминовых кислот, что обусловливает ограничение видового разнообразия беспозвоночных животных - обитателей болотных вод.

В планктоне болотных вод окраек (лагги) всех болот обнаружены низшие ракообразные, характеризующиеся эврибионтностью (способностью существовать в водах с широким колебанием рН):

  • ветвистоусые рачки трех родов;

  • веслоногие рачки циклопы.

В нашем исследовании довольно четкая зависимость разнообразия зооценозов от рН воды выявлена при изучении болотной малакофауны, представленной брюхоногими моллюсками (см. табл. 4). При этом водородный показатель проб воды изучаемых болот рН определялся визуальным колориметрическим методом с использованием индикатора бромтимолового синего.

Таблица 4

Видовое разнообразие малакофауны, обнаруженной в биотопах

с разной величиной рН болотных вод

Пп

Видовое название

моллюска

Интервалы

рН

Биотопы

Место обнаружения

1

Живородка болотная

(лужанка)

6,77 - 6,65

Ил, детрит, гниющие осоки

«Источек», «Волкобойня» – сильно заросшие глубоководья

2

Затворка гребенчатая

6,64 – 6,42

Коряги, плотные части растений, грубый детрит

«Источек», «Волкобойня», «Арковский верх» – ближе к центру болот

3

Затворка изящная

6,44 – 6,24

Опад, гниющие

осоки

«Источек», «Волкобойня», «Арковский верх» – вблизи центра болот

4

Алекса сонная

6,29 – 6,10

Опад, детрит

Мелководья всех болот

5

Прудовик вытянутый

6,10 – 5,95

Любые субстраты

«Арковский верх», «Источек» – мелководья

6

Прудовик большой

6,48 – 5,98

Ил, детрит, опад

«Источек», «Арковский верх» - зарастающие глубоководные участки

7

Прудовик малый

6,30 – 5,95

Опад, растения

Зарастающие участки всех болот

8

Прудовик болотный

6,56 – 6,04

Ил, детрит, растения

Зарастающие участки всех болот

9

Катушка роговая

Пурпурная

6,10 – 5,98

Растения, ил,

детрит

Сильно заросшие глубоководные участки всех болот

10

Катушка блестящая

6, 60 – 5,64

Растения

«Источек» – центральная часть

11

Катушка окаймленная

6,46 – 5,98

Растения, опад

Сильно заросшие участки всех болот

12

Катушка скрученная

6,77 – 6,29

Растения, детрит

«Источек», «Волкобойня» - заросшие глубоководья

13

Катушка спиральная

6,55 – 5,64

Детрит, опад,

растения

Мелководья всех болот

14

Катушка Россмесслера

6,05 – 5,95

Опад, детрит

«Арковский верх» - мелководья

Анализ состава зооценозов малакофауны показывает, что преобладающей группой пресноводных брюхоногих являются улитки подкласса Легочных, потомки сухопутных брюхоногих, способные к атмосферному дыханию и менее требовательные к рН болотных вод, то есть эврибионтные к кислотности водной среды. Представители данной группы, принадлежащие к cем. Физиды, Прудовики и Катушки, обитают в соответствующих биотопах изучаемых болот (живые и гниющие растения, затонувшие коряги, листовой опад, детрит, ил).

В отличие от гастропод подкласса Легочных моллюсков, гастроподы из семейств Живородки и Затворки, обнаруженные на глубоководных участках изучаемых болот и относящиеся к подклассу Гребнежаберных моллюсков, являются первично-водными брюхоногими, более требовательными (стенобионтными) к кислородному режиму и кислотности воды.

Таким образом, из 14 обнаруженных видов болотной малакофауны на долю эврибионтных гастропод (Физиды, Прудовики, Катушки) приходится около 72 %, в то время как стенобионтные гастроподы (Живородки и Затворки) составляют 28 %.

Анализируя результаты данного исследования, приходим к выводу о том, что своеобразие видового состава фауны брюхоногих моллюсков, установленное в ходе изучения яснополянских болот и различных биотопов, вероятнее всего, обусловлено химическим составом и, в первую очередь, рН вод, питающих болота.

5. Определение биологической активности торфяной залежи

болота «Арковский верх»

Биологическая активность торфяной залежи может характеризоваться таким показателем, как интенсивность выделения болотной почвой углекислого газа. Поэтому в соответствии с методикой Штатнова [26] проведено определение биологической активности торфяной залежи на одном из типичных участков болота «Арковский верх».

Для этого на почвенный покров была установлена небольшая чашка, куда пипеткой вносилось 10 мл 0,2 н раствора NаОН, после чего чашка накрывалась сосудом-изолятором, нижний край которого заглублялся в почву на глубину 1,5 – 2,0 см. В целях предохранения сосуда от перегрева его стенки оборачивались белой бумагой. Через 40 мин. сосуд-изолятор с чашки аккуратно снимался, а её содержимое титровалось 0,05 н раствором HCL с добавлением индикатора фенолфталеина до обесцвечивания малиновой окраски исследуемого раствора.

Одновременно проводился холостой (контрольный) опыт, для чего на дно широкого плоскодонного сосуда наливалось небольшое количество дистиллированной воды, в сосуд помещалась чашка с 10 мл 0,2 н раствора NаОН, которая, как и в случае эксперимента, накрывалась сосудом-изолятором, при этом край сосуда заглублялся в почву на 1,5 – 2,0 см.

Определение эмиссии СО2 болотной почвой проводилось в трехкратной повторности, контрольное определение – в двукратной.

Перед проведением эксперимента произведены измерения температурного режима болотной почвы, результаты которых помещены в табл. 5.

Таблица 5

Температурная характеристика изучаемого участка болота

«Арковский верх»

Уровень

болотных вод, см

tвоздуха,

оC

Температура почвы на соответствующей глубине, оC

8,0 см

15,0 см

25,0 см

30,0 см

4,0

20,0

15,5

14,5

14,0

13,5

Расчет интенсивность эмиссии углекислого газа производился по количеству СО2 на 1 м2 в час по формуле:

(a – b) * NHCL * 22 ,

Хi = S * t

где Хi- интенсивность эмиссии, мг СО2 / м2 * час;

a- кол-во мл 0,05 н HCl, пошедшего на титрование щелочи в контроле - среднее из двух определений (К1 + К2 ) : 2

b- кол-во мл 0,05 н HCl, пошедшего на титрование щелочи в эксперименте (среднее из трех определений /К1 + К2 + К3/ : 3)

NHCl– нормальность раствора кислоты HC1, моль.экв/л;

22 - кол-во мг СО2, эквивалентное 1 мл 0,05 н HC1;

S - площадь почвы под сосудом-изолятором, м2; S = 0,02 м2;

t - время экспозиции, час.

В нашем эксперименте при расчетах получены следующие величины:

a= (31,0 + 31,0) : 2 = 31,0 (контроль);

b= (29,8 + 30,0 + 29,0) : 3 = 29,6 (эксперимент);

(31,0 – 29,6) * 0,05* 22

Хi= 0,02 * 7 = 11 мг/м2∙час

По результатам расчетов общее количество выделившегося углекислого газа составляет 11 мг/м2∙час, что в несколько раз ниже соответствующих показателей для этого периода времени, ранее вычисленных для других болот [3]:

  • «Источек»: 37,1 – 86,6 мг/м2∙час;

  • «Волкобойня»: 18,3 – 78,4 мг/м2∙час.

Столь существенную разницу интенсивностей эмиссии СО2 можно объяснить геоморфологическим положением болота «Арковский верх» в нижней части склона, обусловливающим интенсивный сток дождевых и паводковых вод и повышенное увлажнение поверхности данного болота.

Известно [26], что продуцирование углекислого газа торфяной почвой является результатом совокупной деятельности микробиоты, растений и почвы и служит одним из показателей интенсивности разложения органического вещества в торфяной залежи. Низкие значения скорости эмиссии углекислого газа из торфяной залежи изучаемого болота можно объяснить слабо выраженными темпами минерализации растительных остатков, вследствие чего происходит накопление органического вещества в данной пресноводной экосистеме.

6. Определение продуктивности болота «Арковский верх»

Биологическая продуктивность является характеристикой биологического круговорота и определяется количеством неразложившегося органического вещества 3, 11, 18. В нашей работе изучение показателей углеродного баланса проведено на примере определения продуктивности болота «Арковский верх».

Для этого на болоте закладывалась пробная площадь 50 х 50 см, где срезались растительные остатки и сортировались по фракциям: мхи, папоротники, осоки, разнотравье (фитомасса), опад и ветошь (мортмасса), живые корни, мертвые корни растений, отмершие мхи (подземная часть), которые взвешивались во влажном и сухом состоянии (после высушивания в течение нескольких дней) (см. фотоприложение).

По разнице сырой и сухой массы вычислялась влажность каждой фракции растительного покрова изучаемого участка болота; по показателям сухой массы каждой фракции болота рассчитывался запас органического вещества и количество связанного углерода. Результаты определения продуктивности указанного болота представлены в таблице 6.

После проведения расчетов установлено следующее:

- сухая биомасса с пробной площади болота 0,25 м2 составляет 1256,8 г;

- при пересчете на 1 м2 сухая биомасса составит: 1256,8 х 4 = 5027,2 г/м2;

- в таком количестве фитомассы связано С: 5027,2 х 0,47 = 590,7 г/м2.

Таблица 6

Продуктивность растительного покрова болота «Арковский верх»

Фракции

растительного

покрова

Сырая

масса,

г

Сухая

масса,

г

Влажность,

%

Надземная часть

Мхи

107,1

91,0

85

Папоротники

34,0

27,2

80

Осоки

100,1

55,1

55

Камыш

100,2

16,6

16

Разнотравье

95,6

76,5

80

Опад + ветошь

764,9

535,4

70

Подземная часть

Живые корни

18,3

7,3

40

Мертвые корни

490,1

269,5

55

Отмершие мхи

229,0

194,7

85

Общая продукция

(биомасса)

1839,1

1256,8

68

Анализ данных таблицы 6 свидетельствует о том, что:

- в продукции растительного покрова изучаемого болота большая доля приходится на мортмассу надземной части, а также мортмассу подземной части, что является свидетельством постепенного перехода неразложившегося органического вещества в торф;

- доля фитомассы надземной части растений составляет менее трети;

- по количеству удерживаемой влаги среди всех фракций надземной части лидируют папоротники и разнотравье.

Результат определения биологической продуктивности болота «Арковский верх» доказывает факт того, что количество связанного чистого углерода в растительном веществе значительно больше количества углерода, выделившегося в составе углекислого газа СО2 , то есть 590,7 г/м2  11,0 мг/м2. Это свидетельствует о том, что растительный покров болота «Арковский верх» в процессе фотосинтеза усваивает углерода из атмосферы больше, чем выделяется в процессе эмиссии, что, несомненно, является положительным процессом в общем углеродном балансе изученного болота.

ВЫВОДЫ

На основании результатов комплексного изучения экосистем яснополянских болот можно сделать следующие выводы.

1. Изучением строения торфяных залежей установлено, что образование самого маленького болота «Арковский верх» началось около 8500 лет назад; возраст болота «Источек» составляет 7200-7500 лет, болота «Волкобойня» - 2000-2500 лет.

2. Современная флора изученных яснополянских болот представлена 29 видами мохообразных и 64 видами сосудистых растений, среди которых имеется 6 редких для Тульской области видов мхов, а 4 вида – обнаружены впервые. Поэтому болота «Ясной Поляны» играют весьма важную роль в сохранении и поддержании биологического разнообразия Тульского региона.

3. Самый богатый флористический состав выявлен в растительном покрове болота «Источек» – 76 видов; фитоценозы болота «Волкобойня» включают 56 видов растений, фитоценозы болота «Арковский верх» – 51 вид.

4. Фауна изученных беспозвоночных животных болот представлена 14 видами брюхоногих моллюсков, а также 33 родами макрозообентосных беспозвоночных (имаго и личинки насекомых), относящихся к 21 семейству.

5. Малакофауна изученных болот включает преимущественно гастропод родов Физиды, Прудовики и Катушки, эврибионтных по отношению к кислотности воды; на их долю приходятся 72,0%. Стенобионтные по отношению к рН болотных вод гастроподы представлены родами Живородки и Затворки.

5. Биологическая активность торфяной залежи «Арковского верха», выраженная через эмиссию углекислого газа из болотной почвы, составляет 11 мг/м2. Низкое значение скорости эмиссии углекислого газа из торфяной залежи изучаемого болота, вероятно, связано со слабо выраженными темпами минерализации растительных остатков, вследствие чего происходит накопление органического вещества в данной пресноводной экосистеме.

6. Биологическая продуктивность растительного покрова болота «Арковский верх» составляет 5027,2 г/м2, при этом на связанный углерод приходится 590,7 г/м2, что является свидетельством накопления углерода в растительном веществе данного болота, то есть положительного углеродного баланса изученного болота.

СПИСОК ИСПОЛЬЗОВАННОЙ ЛИТЕРАТУРЫ

  1. Благовещенская Н.В. Стратиграфия и эволюция торфяников Приволжской возвышенности // Ботанический журнал. – 1998. – Том 3, № 8. – С. 72 – 84.

  2. Волкова Е.М. Разнообразие болот Тульской области и направления их использования / Тульский экологический бюллетень – 2004. Выпуск 2. – Тула, 2004. – С. 196 – 202.

  3. Волкова Е.М. Разнообразие и распространение болот на территории музея-заповедника «Ясная Поляна». Экологическая работа со школьниками. Отчет о научной работе. – Тула, ТГПУ им. Л.Н. Толстого, 2005 (рукопись).

  4. Волкова Е.М., Шереметьева И.С., Тарарина Л.Ф. Болота Тульской области: проблемы охраны и использования / В сб.: Экологические проблемы Тульского региона. Материалы областной научно-практической конференции (г. Тула, 11-12 ноября 2002 г.). – Тула: Изд-во ТулГУ, 2002. – С. 85 – 88.

  5. Волкова Е.М. Итоги и перспективы изучения болот Тульской области. / Тульский экологический бюллетень – 2007. Выпуск 2. – Тула, 2007. – С. 283 – 296.

  6. Вронский В.А. Прикладная экология: Учебное пособие. – Ростов-на-Дону: Феникс, 1996. – 512 с.

  7. Гарибова Л.В., Дундин Ю.К., Коптяева Т.Ф., Филин В.Р. Водоросли, лишайники и мохообразные СССР / Под ред. М.В. Горленко. – М.: Мысль, 1978. – 365 с.

  8. Глаголев С.М., Чертопруд М.В. Летние экологические практики по пресноводной гидробиологии / Под ред. М.В. Чертопруда.– М.: Добросвет, МЦНМО, 1999. – 288 с.

  9. Голубкова С.Н., Барская Г.А, Ихер Т.П. Геоботаническое изучение болота Большого Косиновского, расположенного на Карельском перешейке / В сб.: Материалы VI межрегиональных юношеских чтений им. В.И. Вернадского «Шаг в ноосферу». – Моршанск, 2004. – С. 30 – 31.

  10. Государственный доклад «О состоянии и об охране окружающей среды Российской Федерации в 2024 году». – М., МПР РФ, 2025. – С. 138.

  11. Губанов И.А., Киселева К.В., Новиков В.С., Тихомиров В.Н. Определитель сосудистых растений центра европейской России. – 2-е изд., дополн. и перераб. – М.: Аргус, 1995. – 500 с.

  12. Дымов В.С., Сычев А.И. и др. Недра Тульской области. – Тула: Гриф и К, 200. – С. 36.

  13. Ихер Т.П., Шиширина Н.Е., Тарарина Л.Ф. Экологический мониторинг объектов водной среды: Методическое пособие для педагогов, студентов и школьников / Под ред. докт. биол наук, проф. Л.Ф. Тарариной. – Тула: Гриф и К, 2013. – 92 с.

  14. Комплексная экологическая практика школьников и студентов. Программы. Методики. Оснащение: Учебно-методическое пособие / Под ред. проф. Л.А. Коробейниковой.- Изд. 3-е, перераб. и дополн. – СПб.: Крисмас+, 2022. – С. 50 – 76.

  15. Липин А.Н. Пресные воды и их жизнь. – Изд. 3-е, перераб. – М.: Учпедгиз, 1950. – 347 с.

  16. Маевский П.Ф. Флора средней полосы европейской части России. – 11-е изд. – М.: Товарищество научных изданий КМК – 2018. – 600 с.

  17. Овчинников Ю.И., Овчинников О.Ю. Физическая география Тульской области. – Тула: Изд. дом «Пересвет», 2000. – 143 с.

  18. Озерова Л.В., Воркулов К.В. Полевая практика по геоботанике с основами экологии. – М.: ЦДЮТур, 2019. – 48 с.

  19. Пысин К.Г. О памятниках природы России. – М.: Советская Россия, 1982, - 176 с.

  20. Растительный и животный мир Тульской области и его охрана. – Тула: Приокск. книжн. изд-во, 1987. – 87 с.

  21. Светашева Т.Ю. Древние тайны природы // Вестник «Ясная Поляна». – Июль, 2005 год. – С. 12 – 13.

  22. Торфяные болота России / Под ред. Сирина А.А., Минаевой Т.Ю. – М., 2001.

  23. Хмелев К.Ф. Торфяные болота Центрального Черноземья. – Диссертация докт. биол. наук. – Воронеж, 1975 (рукопись).

  24. Хотинский Н.А. Голоцен Северной Евразии. – М., 1997.

  25. Шалыт М.С. Метод изучения подземной части растений / Полевая геоботаника. – 1960. – Том 2. – С. 369 – 447.

  26. Штатнов В.И. К методике определения биологической активности почвы / Доклады Всероссийской академии сельскохозяйственных наук им. В.И. Ленина. – 1952. - Выпуск 6. – С. 27 – 28.

  27. Шиширина Н.Е., Ихер Т.П., Тарарина Л.Ф. Макрозообентос водоемов: Методическое пособие для педагогов, студентов и школьников / Под ред. докт. биол.наук, проф. Л.Ф. Тарариной. – Тула: Гриф и К, 2016. – 56 с.

ПРИЛОЖЕНИЕ 1

Рис. 1. Карта-схема местоположения болот на территории музея-усадьбы «Ясная Поляна»

»

   
  1. Болото «Источек»

  1. Болото «Волкобойня»

 
  1. Болото «Арковский верх»

ПРИЛОЖЕНИЕ 2

Структура торфяной залежи изучаемых болот

(по данным Волковой Е.М., 2015 г.)

ПРИЛОЖЕНИЕ 3

Макрозообентос болотных вод музея-заповедника

«Ясная Поляна»

пп

Название таксономических единиц

макрозообентоса

Источек

Волкобойня

Арковский верх

 

Клопы водные - Heteroptera

Сем. Nepidae - Водяные скорпионы

     

1

Род Nepa – водяной скорпион

+

+

+

 

Сем. Corixidae- Гребляки

     

2

Род Corixa – гребляк

+

+

+

 

Сем. Naucoridae - Плавты

     

3

Род Naucorus- Плавт

+

+

-

 

Cем. Hydropteridae- Длинноголовые

водомерки

     

4

Род Hydroptera - Водомерка

+

+

-

 

Сем. Heridae

     

5

Род Hebrus

+

-

+

 

Сем. Gtrridae - Настоящие водомерки

     

6

Род Gerrus – Настоящая водомерка

+

+

-

 

Сем. Veliidae

     

7

Род Microvelia

+

+

+

 

Водные жуки (имаго) – Coleopteraimago

Сем.Haliplidae- Плавунчики

     

8

Род Haliplus -Плавунчик

+

-

+

 

Сем. Gyrinidae - Вертячки

     

9

Род Gyrinus - Вертячка

+

+

+

 

Сем. Dytiscidae - Плавунцы

     

10

Род Laccophilus - Лужник

+

+

+

11

Род Hybius - Тинник

+

+

-

12

Род Rhantus - Ильник

+

+

-

13

Род Hydaticus - Болотник (водяник)

+

+

+

 

Сем. Hydrophilidae - Водолюбы

     

14

Род Helophorus - Морщинник

+

-

+

15

Род Hydrochus - Влаголюб

+

+

+

16

Род Ochthebium - Прибрежник

+

-

-

17

Род Laccobius - Болотолюб

-

-

+

18

Род Helochares - Омутник

+

+

-

 

Личинки ручейников - Thichopteralarvae

Сем. Limnophilidae

     

19

Род Limnophilus

+

+

-

20

Род Glyphotaelius

+

+

+

 

Сем. Phryganeidae

     

21

Род Neuronia

+

+

-

22

Род Agrypnia

-

-

+

23

Род Phryganea

+

+

+

 

Личинки стрекоз - Odonatalarvae

Сем. Lestidae - Лютки

     

24

Род Lestes – Лютка

+

+

+

 

Сем. Coenagrionidae - Стрелки

     

25

Род Coenagrion - Стрелка

+

-

+

 

Сем. Aeschnidae - Коромысла

     

26

Род Aeschuna – Коромысло

+

+

-

 

Сем. Libellulidae - Настоящие стрекозы

     

27

Род Somatochlora

+

+

+

28

Род Cordulia

-

+

-

29

Род Epitheca

+

+

+

 

Личинки веснянок - Plecopteralarvae

Сем. Nemouridae - Немуры

     

30

Род Nemoura - Немура

+

+

+

 

Личинки поденок – Ephemeropteralarvae

Сем. Siphlonuridae

     

31

Род Siphlonurus

+

-

-

 

Сем. Batidae

     

32

Род Cloeon

+

+

+

 

Сем. Caenidae

     

33

Род Caenis

+

+

-

Фотоприложение

Болотная флора

   
   
   
   
   

Болотная флора и грибы

   
 
   
   
   

Экспедиционно-полевые исследования на болотах

   
   
   
   
   
Просмотров работы: 8