Введение
Фукус пузырчатый (лат. Fucus vesiculosus L.) — вид рода Fucus, встречающийся на берегах Белого моря и относящийся к классу Phaeophyceae.
Талломы Fucus vesiculosus имеют вид многократно дихотомически разветвлённых пластин со срединным утолщением — жилкой, крепящихся к субстрату базальным диском, также называемым подошвой. В большинстве случаев, по бокам от жилки развиваются парные воздушные пузыри, заполненными газовой смесью. На концах ветвей развиваются пузыревидные рецептакулы, в стенке которых развиваются скафидии, содержащие в себе антеридии или оогонии. F. vesiculosus – двудомный вид, и на каждом талломе развиваются или строго мужские рецептакулы, или строго женские (Lee, 2018). После выхода гамет рецептакулы опадают. Ветви, на концах которых располагались опавшие рецептакулы, также отмирают. Сроки, в которые происходит созревание и опадание рецептакулов различаются, но «плодоношение» всегда растянуто на несколько месяцев и приходится на климатическое лето (Knight, Parke, 1950; Возжинская, 1986; Мохова, 2009)
Р исунок 1. Общий вид таллома F. Vesiculosus:
1 – рецептакулы; 2 – жилка; 3 – воздушные пузыри; 4 – подошва
Водоросли рода Fucus произрастают на литорали, которая затопляется морской водой во время прилива и осушается во время отлива, поэтому водоросли подвержены регулярному осушению или опреснению. Fucus, как фотосинтетик, способен накапливать органические вещества и формировать биомассу. Биомасса, сформированная за вегетационный период, после отмирания превращается в органическое вещество детрита, который вносит большое значение в прибрежные экосистемы и формирование шельфовой зоны, поэтому роль макрофитов велика, и изучение их структуры и развития внесёт вклад в сохранение естественных ресурсов и рационального использования в промышленности.
Для исследований связанных с биомассой талломов важно учитывать условия жизни и сроки созревания рецептакулов F. vesiculosus. За вегетационный период половозрелые особи набирают наибольшую биомассу в отличии от молодых растений, не имеющих репродуктивных органов - рецептакулов. У F. vesiculosus зрелые рецептакулы вносят существенный вклад в биомассу таллома: масса рецептакулов может составлять 80-85% от массы всего слоевища (Возжинская,1986).
На созревание водорослей, а следовательно, и на накопление биомассы влияет множество абиотических факторов: прибойность, прогрев поверхностного слоя воды литорали, соленость и т.д. Именно поэтому для исследования накопления биомассы важно знать, какие изменения претерпевает F. vesiculosus в различных гидрологических условиях.
На биомассу самих рецептакулов может влиять не только внешние условия, но и сам таллом. Активность фотосинтеза будет влиять на созревание и увеличение массы рецептакулов (Хайлов, 1978). На сам фотосинтез, который является весьма интенсивным процессом в период роста и созревания F. vesiculosus, влияет площадь поверхности таллома.
Исходя из этого предположения, была поставлена цель оценить влияние площади фотосинтезирующей поверхности таллома на формирование относительной биомассы рецептакулов в период созревания F. vesiculosus в разных гидрологических условиях Белого моря.
Для достижения этой цели были поставлены следующие задачи:
Собрать материал в условиях открытого и закрытого берега моря;
Измерить сухую массу рецептакулов и талломов;
Измерить площадь талломов;
Проанализировать возможную зависимость величины относительной массы рецептакулов от площади поверхности таллома F. vesiculosus в открытых и закрытых гидрологических условиях Белого моря.
Актуальность нашего исследованиязаключается в исследовании влияния малоизученного фактора площади поверхности на набор биомассы рецептакулов у F. vesiculosus.
Материалы и методы
Природный материал собирали на берегах Большого Соловецкого острова, Архангельской области в июле 2025 г.
Для представления о закономерностях развития биомассы водорослей был собран обширный природный материал по упрощённой методике С.В. Малавенды и Г. М. Воскобойникова, 2008.
Для сбора материала заложили две станции: на литорали в открытом море и в закрытой губе, в зоне произрастания F. vesiculosus. На каждой станции устанавливали три рамки 0,5 x 0,5 метра. Мы срезали талломы, прикрепленные к субстрату подошвой в пределах рамки. Обрезали рецептакулы с каждого отдельного таллома, слегка обсушенный материал сортировали по конвертам и этикетировали с указанием места сбора. Талломы были высушены и привезены в гербарных сетка. Далее высушенные образцы взвешивали на лабораторных весах Rexant (цена деления 0,01 г) для определения сухой биомассы рецептакулов и талломов. Сами же талломы отсканировали на сканере HP Scanjet 3970 с разрешением получаемых изображений 200 DPI. По полученным изображениям с помощью компьютерной программы вычислили площадь поверхности талломов. Были проведены вычисления: удельная площадь таллома (отношение площади на массу таллома), относительная масса рецептакулов (отношение массы рецептакулов к сумме массы таллома и рецептакулов), суммарная масса (сумма рецептакулов и таллома). Было обработано с одной станции в заливе 134 талломов, с другой станции на открытом берегу 58. На каждой станции определяли геолокацию, соленость и температуру воды.
Результаты и обсуждение
По результатам измерений были получены следующие численные характеристики талломов: масса рецептакулов, масса таллома без рецептакулов и площадь таллома. На основании измерений мы рассчитали суммарную массу таллома с рецептакулами, удельную площадь таллома и относительную массу рецептакулов. Вычисления выполнялись в программе Microsoft Excel для каждого из исследованных признаков. Для сравнения и визуализация возможных зависимостей были построены диаграммы.
Диаграмма 1.1 Отношение относительной массы рецептакулов к удельной площади талломов. R² = 0,1211. Водоросли собраны на закрытом берегу, станция 1
Диаграмма 1.2 Отношение относительной массы рецептакулов от удельной площади. R² = 0,0391. Водоросли собраны на открытом берегу, станция 2
Наше предположение, что относительная масса рецептакулов будет увеличиваться от удельной площади поверхности фотосинтезирующего таллома по получившимся результатам Диаграмм 1.1 и 1.2 опровергается.
Удельная площадь таллома – это средняя площадь поверхности на 1 грамм таллома. Чем больше удельной площади таллома приходится на 1 грамм, тем уплощёнее таллом и тем больше отношение фотосинтезирующей ткани к не фотосинтезирующей (Рисунок 2). Из этого следует, что вклад органических веществ в таллом зависит от отношения фотосинтезирующей ткани к нефотосинтезирующей. Наше предположение заключалось в том, что это отношение влияет также на накопление биомассы рецептакулов, но оно опроверглось.
Рисунок 2 Срез таллома F. vesiculosus.
1 – фотосинтезирующая ткань;
2 – нефотосинтезирующая ткань.
Чем больше значения удельной площади поверхности таллома, тем больше вклад органики в рецептакулы. Для этого мы берем относительную массу рецептакулов, чтобы учесть вклад той органики, которая пошла на массу рецептакулов, без вклада в таллом.
Так как явной зависимости не обнаружено, вероятно относительная масса рецептакулов от площади поверхности талломов не зависит. Из полученного результата можно сделать вывод, что набор массы рецептакулов зависит от других условий произрастания F. vesiculosus.
Диаграмма 2.1 Отношение массы таллома от площади поверхности.R² = 0,9489. Водоросли собраны на закрытом берегу, станция 1
Диаграмма 3.1 Отношение суммарной массы от площади. R² = 0,9658. Водоросли собраны на закрытом берегу, станция 1
Диаграмма 2.2 Отношение массы таллома от площади.R² = 0,426. Водоросли собраны на открытом берегу, станция 2
Диаграмма 3.2 Отношение суммарной массы от площади.R² = 0,5006. Водоросли собраны на открытом берегу, станция 2
Также была проверена зависимость массы таллома от площади таллома, которая подтвердилась по результатам Диаграмм 2.1 и 2.2. Полученные в ходе фотосинтеза органические вещества влияют на увеличение массы таллома, в свою очередь активность фотосинтеза и получение органических веществ напрямую зависит от фотосинтезирующей площади таллома, поэтому с увеличением площади поверхности будет увеличиваться масса таллома.
Аналогично суммарная масса таллома и рецептакулов увеличивается от площади по результатам Диаграмм 3.1 и 3.2. Из этого следует, что набор массы рецептакулов не зависит от площади, так как сами рецептакулы фотосинтезируют.
Выводы
Можно заключить, что относительная масса рецептакулов от фотосинтезирующей площади поверхности талломов F. vesiculosusне зависит.
Список литературы и используемых источников
Мохова О. Н. Особенности созревания беломорских фукоидов в различных экологических условиях // Морские прибрежные экосистемы. Водоросли, беспозвоночные и продукты их переработки.: материалы третьей Международной научн.-практ. конф., Владивосток, 8–10 сент. 2008 г. – М., 2009. – С. 51–55.
Возжинская В.Б. Донные макрофиты Белого моря. — М., 1986
Тиховская 3.П. Циклы жизни Fucus vesiculosus L. на Восточном Мурмане.1955 г.