V Международный конкурс научно-исследовательских и творческих работ учащихся
Старт в науке
Аккумуляция тяжелых металлов в почве и вегетативных органах Plantago major L. и реакция эпидермы листа в условиях городской среды
Автор работы награжден дипломом победителя III степени
Полная версия работы доступна во вкладке "Файлы работы" в формате PDF
Введение.
В настоящее время большое внимание уделяется изучению взаимоотношений между организмами и средой. В результате хозяйственной деятельности человека усиливается влияние на растения неблагоприятных условий, поэтому в промышленных районах они выполняют немаловажную службу – являются своеобразным средством информации о загрязнении окружающей среды. Идея об использовании растений для оценки качества окружающей среды лежит в основе одного из направлений современного биомониторинга.
С ростом урбанизации происходит изменение городской среды. Основной причиной является загрязнение тяжелыми металлами в силу их цитотоксического и мутагенного действия на все живые организмы, в том числе и на растения. Тяжелые металлы занимают особое положение среди других техногенных загрязняющих веществ, поскольку, не подвергаясь физико-химической или биологической деградации, накапливаются в поверхностном слое почв и изменяют их свойства, в течение длительного времени остаются доступными для корневого поглощения растениями и активно включаются в процессы миграции по трофическим цепям.
Разные виды растений обладают неодинаковой способностью накапливать загрязнители, в том числе и тяжелые металлы, что может широко применяться для снижения антропогенного воздействия на урбанизированных территориях и использовать их в качестве перспективных аккумулянтов-фиторемедиантов.
Растения обладают большим разнообразием продуктов обмена веществ, играющих роль адаптеров при изменяющихся условиях обитания, так как будучи укорененными в земле, они лишены возможности передвигаться и должны реагировать на возникающее дискомфортное состояние по-другому, нежели животные. Общее свойство растений – толерантность – это способность сохранять жизнедеятельность при неблагоприятных условиях.
Установлено, что от концентрации различных химических элементов зависят многие морфологические и физиологические особенности растений.
Изучение влияния тяжелых металлов на растения дает возможность судить о состоянии чистоты и загрязненности участка и использовать их в качестве перспективных аккумулянтов-фиторемедиантов.
В связи с этим целью настоящей работы является установление связи между миграцией некоторых тяжелых металлов в системе «почва-корень-лист» и анатомическими изменениями эпидермы листьев Plantago major L., вызванными их токсическим действием.
Для достижения поставленной цели решались следующиезадачи:
проанализировать литературу по выбранной теме;
подобрать методы исследования;
определить содержание меди, цинка, свинца, кадмия в почвах городской среды и суммарный уровень токсической нагрузки;
провести корреляционный анализ для выявления взаимосвязи между содержанием тяжелых металлов в почве и вегетативных органах Plantago major L.;
рассмотреть анатомо-морфологические показатели листа (площадь листа, количество устьиц) как параметры выявляющие токсичность.
Объектом данного исследования был выбран подорожник большой (Plantago major L.).
Предметом исследования - аккумулятивная способность вегетативных органов Plantago major L., а также показатели токсичности - площадь листа и количество устьиц.
При анализе литературы была выдвинуты следующие гипотезы:
Plantago major L. можно использовать в качестве аккумулянта-фиторемедианта;
реакция эпидермы на загрязнение почвы будет выражаться в уменьшении количества устьиц при увеличении степени загрязнения почв тяжелыми металлами.
Практическая значимость. Полученные в работе результаты существенно расширяют и дополняют современные представления о накоплении тяжелых металлов травянистыми растениями в условиях городской среды (г. Верхняя Пышма). Данные по аккумуляции некоторых тяжелых металлов растением, а также реакция его эпидермального комплекса могут быть использованы в биоиндикации экологического состояния почв и растений, и могут быть учтены при составлении карт геохимического загрязнения почв и растительного покрова г. Верхняя Пышма. Результаты исследований позволяют рекомендовать использовать Plantago major L. в целях фиторемедиации города Верхняя Пышма, и населенных пунктов в Свердловской области с аналогичным типом загрязнения.
1. Обзор литературы.
1.1. Тяжелые металлы в почвах и растениях, их биологическая роль.
В проведенных нами исследованиях металлы изучались с позиций их токсического воздействия на живые организмы, вызванного антропогенным загрязнением окружающей среды, поэтому для изученных элементов мы использовали термин «тяжелые металлы».
Тяжелые металлы - это группа химических элементов с относительной атомной массой более 40. Появление в литературе термина «тяжелые металлы» было связано с проявлением токсичности некоторых металлов и опасности их для живых организмов. (Алексеев, 1987; Ильин, 1991).
Химический состав растений, как известно, отражает элементный состав почв. Поэтому избыточное накопление тяжелых металлов растениями обусловлено, прежде всего, их высокими концентрациями в почвах.
Механизмы устойчивости растений к избытку тяжелых металлов могут проявляться по разным направлениям: одни виды способны накапливать высокие концентрации тяжелых металлов, но проявлять к ним толерантность; другие стремятся снизить их поступление путем максимального использования своих барьерных функций. Для большинства растений первым барьерным уровнем являются корни, где задерживается наибольшее количество тяжелых металлов, следующий - стебли и листья, и, наконец, последний - органы и части растений, отвечающие за воспроизводительные функции (Алексеев, 1987).
Другой путь поступления тяжелых металлов в растения - некорневое поглощение из воздушных потоков. Оно имеет место при значительном выпадении металлов из атмосферы на листовой аппарат, чаще всего вблизи крупных промышленных предприятий. Поступление элементов в растения через листья происходит, главным образом, путем неметаболического проникновения через кутикулу. Тяжелые металлы, поглощенные листьями, могут переносится в другие органы и ткани и включаться в обмен веществ (Полевой, 1989).
Фитотоксичное действие тяжелых металлов проявляется, как правило, при высоком уровне техногенного загрязнения ими почв и во многом зависит от свойств и особенностей поведения конкретного металла.
Так, например, токсичность кадмия для растений проявляется в нарушении активности ферментов, торможении фотосинтеза, нарушении транспирации, а также ингибировании восстановления NО2 до NО. Кроме того, в метаболизме растений он является антагонистом ряда элементов питания (Zn, Cu, Mn, Ni, Se, Ca, Mg, P). (Овчаренко и др., 1998).
Избыток свинца в растениях, связанный с высокой его концентрацией в почве, ингибирует дыхание и подавляет процесс фотосинтеза, иногда приводит к увеличению содержания кадмия и снижению поступления цинка, кальция, фосфора, серы.
Избыток цинка в растениях возникает в зонах промышленного загрязнения почв. Большинство видов растений обладают высокой толерантностью к его избытку в почвах. Однако при очень высоком содержании этого металла в почвах обычным симптомом цинкового токсикоза является хлороз молодых листьев. При избыточном его поступлении в растения и возникающим при этом антагонизме с другими элементами снижается усвоение меди и железа и проявляются симптомы их недостаточности.
Однако в природе ионы металлов редко встречаются изолированно друг от друга. Поэтому разнообразные комбинативные сочетания и концентрации разных металлов в среде приводят к изменениям свойств отдельных элементов в результате их синергического или антагонистического воздействия на живые организмы. Например, смесь цинка и меди в пять раз токсичнее, чем арифметически полученная сумма их токсичности, что обусловлено синергизмом при совместном влиянии этих элементов. Однако существуют наборы металлов, совместное действие которых проявляется аддитивно. Ярким примером этого являются цинк и кадмий, проявляющие взаимный физиологический антагонизм (Беспамятнов и др.,1985).
Очевидны проявления синергизма и антагонизма металлов и в их многокомпонентных смесях. Поэтому суммарный токсикологический эффект от загрязнения среды тяжелыми металлами зависит не только от набора и уровня содержания конкретных элементов, но и особенностей их взаимного воздействия на биоту.
Таким образом, рассмотренный материал свидетельствует об огромном вкладе в загрязнение почв и растений тяжелыми металлами со стороны крупных городов. Поэтому проблема тяжелых металлов и их влияние на живые организмы стала одной из «острых» проблем современного естествознания.
Влияние соединений некоторых тяжелых металлов на эпидермальный комплекс листа растений.
Разнообразны и анатомические исследования эпидермы с целью определения приспособительной реакции к окружающей среде.
В условиях загрязнения, у большинства видов, уменьшаются размеры устьиц и основных эпидермальных клеток, возрастает их количество на единицу площади. У других видов происходит сокращение числа устьиц и их размеров. Это свидетельствует о различных путях адаптации видов к неблагоприятным факторам среды (Растения…, 1983).
Формирование устьиц происходит последовательно и осуществляется в течение значительного периода роста и развития листа (Эсау, 1969).
Формирование определенной плотности устьиц на единицу поверхности листа связано прежде всего с обеспечением и регулированием газообмена и транспирации, направленных на оптимальную продуктивность фотосинтеза растений в данных условиях. Адаптации растений в этом отношении имеют видовую специфику (Гетко, 1989; Кулагин, 1988).
Выявлено, что в условиях загрязненной атмосферы у менее толерантных растений число устьиц увеличивается по сравнению с контролем, а у более толерантных уменьшается (Смирнов, 1986).
В то же время в ряде работ (Кротова, 1959; Казанцева, 1965) высказывалось сомнение о роли устьиц и интенсивности газообмена в газоустойчивости.
Исследования на медеплавильных комбинатах (Николаевский, 1963) показали, что у устойчивых видов растений не только более мелкие устьица, но и меньшая степень их раскрытия в течение дня; здесь же обнаружено, что под влиянием кислых газов степень раскрытия устьиц в течение дня уменьшается.
Материал и методы исследования.
Краткая характеристика территории.
Исследования проводились на территории г. Верхняя Пышма Свердловской области.
Город Верхняя Пышма расположен на юге Свердловской области, в километре от ее столицы, у истока реки Пышмы. Является городом-спутником Екатеринбурга.
Что касается экологического состояния, в городе более 10 промышленно-хозяйственных организаций, из них 3 крупных предприятия, оказывающих неблагоприятное воздействие на окружающую природную среду.
Большая часть территории пригорода занята лесами, что способствует поддержанию экологической стабильности климата, гидрогеологического режима, сохранению растительного и животного мира. В то же время ряд природных факторов снижает возможности города для поддержания экологического равновесия. Среди них - низкий уровень водообеспеченности территории, отсутствие крупной речной системы, распространение низкоплодородной почвы, своеобразный режим воздухообмена, обуславливающий "смоговые" ситуации в атмосфере.
Значительная площадь земель загрязнена тяжелыми металлами. Один из наиболее высоких уровней загрязнения почвы выявлен на территории города Верхняя Пышма (96%), в зоне воздействия АО «Уралэлектромедь».
Характеристика объекта исследования.
Подорожник большой (Plantago major L.) – многолетнее травянистое растение с мочковатой корневой системой и укороченными побегами – розетками. В прикорневой зоне образует розетку голых цельнокрайних широкоовальных листьев, до 40 см в диаметре (рис.1).
Рис. 1 Plantago major L.
Пластинки простых листьев в очертании эллиптические или широкояйцевидные, цельнокрайные, с дуговидными жилками. Цветки мелкие, светло-буроватые, собраны в соцветия - цилиндрический колос. Цветки в плотном колосе, по длине иногда превышающем половину стебля; иногда стебель целиком колосистый (Тахтаджян, 1981).
Чашечка сухая, пленчатая, сидящая в пазухе опорного прицветника. Венчик беловато-бурый с синеватыми, после высыхания бурными тычинками. Цветет с середины июня до середины октября. Плоды - многосемянные яйцевидно-конические коробочки. Черешки очень эластичные, поэтому листья хорошо выдерживают механическую нагрузку: будучи прижатыми, к земле шинами машин, велосипедов, подошвами прохожих, листья остаются практически неповрежденными. Растение оправдывает свое название: растет по краям дорог и тропинок, где меньше конкурентов (Гуленкова, 2001).
Подорожник можно встретить не только вдоль дорог, но и на полях, в огородах, на свалках, по берегам водоемов, особенно в местах выпаса и водопоя скота. Обычен он на городских газонах и пустырях. Побеги-стрелки выходят из пазух розеточных листьев. На верхушке цветоноса соцветие – колос. Цветки мелкие, невзрачные. Цветет подорожник с июня до осени (Долгачёва, 2003).
Методы исследования.
Для проведения исследования было заложено пять пробных участков, сходных по экологическим признакам. Предварительные исследования показали, что территории характеризуются одним типом почв (дерново-подзолистый), с кислотностью от 6,2 до 7,5, сходным видовым составом растительности.
Пробы почв брали в поверхностном слое (0-20см.) методом конверта.
Концентрацию металла в почвах и растениях определяли методом атомно-абсорбционной спектрометрии после кислотной вытяжки 5% азотной кислотой. Мера токсической нагрузки определялась по концентрации группы тяжелых металлов (Cu, Zn, Cd, Pb). Суммарная токсическая нагрузка рассчитывалась по формуле:
СΣ = Σ , где
Ci – концентрация металла в почве, мкг/г;
Сiкл.- фоновое содержание металла в почве в регионе.
Одним из решающих методов диагностики и идентификации растений в нецветущем состоянии является их анатомическое исследование (Анели, 1975). В качестве объекта исследований чаще всего используют лист.
Объем использованного материала –50 растений Plantago major L., находящихся в генеративном состоянии.
Учет анатомических характеристик эпидермы производился с помощью метода реплик или клиокаст (Таршис Г.И., Таршис Л.Г., 1995). Реплики брали между средней жилкой и краем листовой пластинки, на равном расстоянии от базальной и апикальной частей листа. Подсчет структурных единиц проводили при увеличении 7х40. Данные обработали методами математической статистики.
Результаты и обсуждение.
Концентрация тяжелых металлов (Cu, Zn, Cd и Pb) и суммарная токсическая нагрузка на контрольных точках.
На территории города Верхняя Пышма были выбраны 5 контрольных точек так, чтобы они находились примерно на одной прямой по отношению к источнику загрязнения (рис. 2).
Предполагаемый источник загрязнения
Контрольная точка 1
Контрольная точка 2
Контрольная точка 3
Контрольная точка 4
Контрольная точка 5
Данные, полученные при исследованиях по определению концентрации металла в почве, занесены в таблицу 1.
Таблица 1. Характеристика выбранных участков по концентрации металлов в почве и суммарной токсической нагрузке.
|
№ участка |
Концентрация металла в почве, мкг/г |
CΣ, отн.ед. |
||||
|
Cu |
Zn |
Cd |
||||
|
1 |
11192,4 ± 2499 |
416 ± 239 |
346,4 ± 58,3 |
2,8 ± 0,7 |
608,1 |
|
|
2 |
1341,3 ± 744 |
71,4 ± 41,3 |
62,1 ± 29,8 |
1,08 ± 0,5 |
76,79 |
|
|
3 |
276,4 ± 163 |
40,7 ± 8,2 |
57,8 ± 18,8 |
0,49 ± 0,4 |
29,11 |
|
|
4 |
196,7 ± 113 |
99,5 ± 46,3 |
58,4 ± 17,5 |
3,26 ± 2,4 |
21,38 |
|
|
5 |
210,4 ± 80 |
63,4 ± 16,9 |
45 ± 19,4 |
1,25 ± 0,65 |
18,77 |
|
Рис. 3 Концентрация металлов в почве, мкг/г.
Анализируя данные таблицы 1 видно, что количество меди в почве содержится значительно больше, чем других тяжелых металлов. Это объясняется специализацией предполагаемого источника загрязнения. АО «Уралэлектромедь» является медеплавильным комбинатом.
На рис.3 наблюдается увеличение количества Cd и Zn на 4 участке, что говорит, скорее всего, об изменении pH среды и увеличении подвижности этих металлов в почве. (Алексеев, 1987).
Суммарная токсическая нагрузка возрастает по мере приближения к предполагаемому источнику загрязнения.
Содержание тяжелых металлов в вегетативных органах Plantago major L.
Нами рассмотрены миграция Cu, Zn, Cd и Pb в системе «почва-корень-лист». Медь и цинк необходимы живым организмам, и их токсичность может проявляться лишь при высоких концентрациях в почве, а кадмий и свинец большинство авторов относят к типичным фитотоксикантам (Алексеев, 1987; Ильин и др., 1980; Кабата-Пендиас, Пендиас, 1989).
При анализе содержания металлов (Cu, Pb, Cd) в вегетативных органах была выявлена пропорциональная зависимость их концентрации в корнях и листьях от содержания в почвах (рис. 4).
Рис. 4. Зависимость концентрации тяжелых металлов в вегетативных органах Plantago major L. от их содержания в почве.
Можно предположить, что поступление данных элементов и их перемещение по клеткам корня и листьев идет пассивно, путем диффузии по электрохимическому градиенту. Такое перемещение характерно для веществ, если их концентрация во внешней среде более высока, чем в клетках растения (Полевой, 1989).
По данным рис. 5 можно предположить, что если поступление Cu и Zn осуществляется по одним и тем же каналам, то тогда вполне объяснимо установленное нами снижение концентрации Zn в вегетативных органах растения при высоком содержании меди в почве. Аналогичные результаты получены рядом авторов для Cd при избытке других тяжелых металлов (Растения в экстремальных…, 1983).
Рис. 5. Зависимость концентрации цинка в вегетативных органах Plantago major L. от его содержания в почве.
Для характеристики процессов накопления химических элементов растениями часто применяется показатель – коэффициент накопления корнями (КН=Скорн./Спочв) и листьями (КН= Слист/Скорн)). Подобные коэффициенты накопления отражают поступление элементов из почвы в корень и из корня в листья. В нашем случае при высоких концентрациях Cu, Pb в почве коэффициент накопления корнями уменьшается, т.е. все меньшая доля содержащихся в почвах токсикантов переходит в корневые системы (табл. 2).
Таблица 2. Коэффициент накопления корнями Plantago major L.
|
участок |
Коэффициент накопления корнями. |
|||
|
Cu |
Zn |
Cd |
||
|
1 |
4,5 |
19,42 |
4,99 |
160,7 |
|
2 |
13,9 |
99,15 |
15,1 |
175,9 |
|
3 |
67,4 |
247,17 |
18,3 |
428,57 |
|
4 |
57,04 |
183,6 |
26,02 |
254,6 |
|
5 |
13,64 |
186,12 |
14,4 |
104 |
Это свидетельствует о наличии некоторого корневого барьера, ограничивающего свободное поступление металлов в растения (Ильин идр., 1980).
Следует отметить, что для Cd и частично для Zn характерна обратно пропорциональная зависимость, что, скорее всего, говорит о виде Plantago major L. как о виде - концентраторе данных элементов в корневой системе.
По мере увеличения тяжелых металлов в корневой системе наблюдается уменьшение коэффициента накопления листьями (табл. 3).
Таблица 3. Коэффициент накопления листьями Plantago major L.
|
участок |
Коэффициент накопления листьями. |
|||
|
Cu |
Zn |
Cd |
||
|
1 |
18,48 |
51,73 |
49,71 |
24,44 |
|
2 |
16,41 |
91,52 |
63,61 |
44,21 |
|
3 |
11,72 |
67,39 |
25,47 |
20 |
|
4 |
8,19 |
35,96 |
14,47 |
9,87 |
|
5 |
25,08 |
36,01 |
27,69 |
3,84 |
Ограничение поступления тяжелых металлов в надземную часть растений – один из механизмов, определяющих их устойчивость (Барсукова, 1997). Растения, произрастающие на почвах, богатых тяжелыми металлами, не могут предотвратить поступление последних и только ограничивают их накопление и передвижение (Peterson, 1970).
Площадь листа и количество устьиц как показатели загрязнения почвы тяжелыми металлами.
В качестве показателей, выявляющих токсичность, были выбраны размер листовой пластинки и количество устьиц в поле зрения микроскопа. Поскольку концентрация Cu в почве и растениях больше, чем других металлов, то можно предположить, что в данном случае именно она выступает в роли токсиканта. Поступление ее из почвы идет по механизму избирательного поглощения, а формирование устьичного аппарата происходит еще в почечной фазе листообразования, логично рассматривать зависимость избранных показателей от степени концентрации меди в корнях.
а)
б)
Рис. 6. Зависимость площади листа (а) и количества устьиц в поле зрения микроскопа (б) от содержания меди в корнях.
В ходе анализа было установлено, что при увеличении концентрации меди в корнях наблюдается уменьшение размера листовой пластинки (рис. 6а) и, соответственно, уменьшение количества устьиц в поле зрения микроскопа (рис. 6б).
Заключение.
Антропогенное загрязнение местности обычно захватывает все среды: наземно-воздушную, водную, почвенную и биотическую. Поэтому биоиндикация растений скорее позволяет судить о комплексном загрязнении окружающей среды. Кроме того биоиндикаторы концентрируют загрязняющие вещества в своих тканях, определенных органах и частях тела, которые в последующем используются для выяснения степени загрязнения окружающей среды при помощи химического анализа.
По данному исследованию были сделаны следующие выводы:
Суммарная токсическая нагрузка возрастает по мере приближения к предполагаемому источнику загрязнения. Количество меди в почве содержится значительно больше, чем других тяжелых металлов.
Концентрация металлов Cu, Cd, Pb в вегетативных органах Plantago major L. пропорционально их содержанию в почвах.
При высоких концентрациях Cu наблюдается уменьшение поступления Zn в растения, что может свидетельствовать о поступлении Cu и zn по одним и тем же каналам.
Для Cd и частично для Zn характерна обратно пропорциональная зависимость, что, скорее всего, говорит о виде Plantago major L. как о виде - концентраторе данных элементов в корневой системе. Можно рекомендовать использовать Plantago major L. в качестве аккумулянта-фиторемедианта.
Реакция эпидермального комплекса листа на повышение токсического загрязнения почвы проявляется в снижении количества устьиц в поле зрения микроскопа.
Список литературы.
Алексеев Ю.В. Тяжелые металлы в почвах и растениях. Л.: Агропромиздат, 1987. - 142с.
Барсукова В.С. Физиолого-гегнетические аспекты устойчивости растений к тяжелым металлам: Аналит. обзор. Новосибирск, 1997. - 63с.
Беспамятнов Г.П., Кротов Ю.А. Предельно допустимые концентрации химических элементов в окружающей среде. Справочник. – Л.:Химия, 1985, - 528с., ил.
Гетко Н.В.Растения в техногенной среде: структура и функция ассимиляционного аппарата. – Мн.: Наука и техника, 1989. – 208 с.
Гуленкова М.А., Сергеева М.Н. Растения в городе. Изд-во: Эгмон, 2001. - 63с.
Долгачева В.С., Алексахина Е.М. Ботаника. 2-изд. М.: Academia, 2003. – 416 с.
Ильин В.Б., Степанова М.Д., Гармаш Г.А. Некторые аспекты загрязнения среды тяжелыми металлами в системе почва-растение//Изв. СО АН СССР. Сер. биол. наук. Вып. 3. 1980. №15. с. 89-94
Ильин В.Б. Тяжелые металлы в системе почва – растение. Новосибирск: Наука, 1991. 150 с.
Илькун Г.М. Загрязнители атмосферы и растения. – Киев: Наукова думка, 1978. – 248 с.
Кабата-Пендиас А., Пендиас Х. Микроэлементы в почвах и растениях. М.: Мир, 1989. - 139с.
Кротова Н.Г. Влияние задымления воздуха на сосну в Лесной опытной даче сельскохозяйственной академии им. К.А. Тимирязева и мероприятия по созданию устойчивых насаждений. Автореферат канд. дисс. м., ТСХА, 1959.
Кулагин А.Ю. Ивы: техногенез и проблемы оптимизации нарушенных ландшафтов. – Уфа: Гилем, 1998. – 193 с.
Майстренко В.Н., Хамитов Р.З., Будников Г.К. Экологический мониторинг суперэкотоксикантов. М.: Химия, 1996. 320 с.
Николаевский В.С. О показателях газоустойчивости растений // Труды Ин-та биологии УФАН. – 1963. – вып. 31. – с. 31-33.
Овчаренко М.М. и др. Факторы почвенного плодородия и загрязнения продукции тяжелыми металлами// Химия в сельском хозяйстве, 1998. №3. с. 31-34
Полевой В.В. Физиология растений. М.: ВШ, 1989. - 464с.
Растения в экстремальных условиях минерального питания: эколого-физиологические исследования (Под ред. М.Я. Школьника, Н.В. Алексеевой-Поповой). Л.: Наука, 1983. 176с.
Смирнов И.А. Роль устьичного аппарата в формировании газовыносливости древесных растений // Вестн. с.-х. науки Казахстана. – 1986. – № 10. – С. 72-75.
Таршис Г.И., Таршис Л.Г. Разнообразие и диагностическое значение структурных признаков лекарственных растений // Мат-лы I Междунар. симп. Пущино. 1995.
Тахтаджян А.Л. Жизнь ратсений. Цветковые растения. Т 5. Изд-во: Просвещение, Москва, 1981.
Титов А.Ф., Таланова В.В., Казнина Н.М., Лайдинен Г.Ф. Устойчивость растений к тяжелым металлам (отв. Ред. Н.Н. Немова); Институт биологии Кар НЦ РАН. Петрозаводск: Карельский научный центр РАН, 2007. – 172с.
Эсау К. Анатомия растений. – М.: Мир, 1969. – 564 с.
Peterson P.J. Element accumulation by plants and their tolerance on toxic mineral soils//Proc. Int.Conf. «Heavy metals in the environment». V. 11. Toronto, 1975. P. 39-54