V Международный конкурс научно-исследовательских и творческих работ учащихся
Старт в науке
Эколого-физиологические особенности каштана конского обыкновенного (Aesculus hippocastanum L.) в условиях городской среды
Автор работы награжден дипломом победителя III степени
Полная версия работы доступна во вкладке "Файлы работы" в формате PDF
ВВЕДЕНИЕ
Актуальность темы. В последние годы наряду с изменениями климата происходит значительное увеличение антропогенной нагрузки на природные и урбанизированные экосистемы. В этих условиях важным свойством живых организмов является способность сочетать устойчивость и приспособление их строения и функций к изменяющимся условиям среды, что дает возможность выжить в условиях нарастающего антропогенного стресса.
Значительную роль в создании благоприятной для людей среды обитания играют древесные растения. В городских ландшафтах они выполняют важнейшие средообразующие и средозащитные функции, связанные с выделением кислорода и фитонцидов, ионизацией воздуха, формированием своеобразного микроклимата и т.д. (Горышина, 1991). В то же время насаждения, произрастающие на урбанизированных территориях, испытывают на себе постоянное влияние техногенного загрязнения. Именно поэтому с каждым годом все большее значение приобретает проблема изучения резистентности различных видов деревьев в городских условиях.
Газоустойчивость, поглотительные и пылеадсорбирующие свойства древесных растений изучались многочисленными исследователями. Большая часть работ по газоустойчивости древесных растений выполнялась в условиях техногенного загрязнения, однако, очень мало исследований по этой проблеме было выполнено в условиях города.
К настоящему времени в результате исследований газоустойчивости древесных растений в условиях промышленного загрязнения описаны анатомо-морфологические, эколого-биохимические и биофизические нарушения у растений (Илькун, 1972; Тарабрин, 1974; Николаевский, 1979; Гудериан, 1979; Кулагин, 1980).
Особенно важно это при выборе ассортимента растений для города, расчетов нормативов обеспечения населения озелененным ресурсом, для определения экологической эффективности полезности и проектирования зеленых насаждений в городе.
Цель работы–изучение эколого-физиологических особенностей каштана конского обыкновенного (Aesculushippocastanum L.) в условиях г. Йошкар-Олы.
Задачи исследования:
Изучить активность каталазы у каштана конского обыкновенного, произрастающего в различных районах г. Йошкар-Олы.
Исследовать влияние урбанизированной среды на активность пероксидазы в листьях A. hippocastanum.
Проанализировать содержание общего белка у каштана конского обыкновенного в условиях антропогенного загрязнения.
Определить содержание свободного пролина в листьях A. hippocastanum в условиях городской среды.
Научная новизна. Нами впервые изучено содержание общего белка и свободного пролина в ассимиляционных органах исследуемого вида в различных районах г. Йошкар-Олы.
Практическая значимость работызаключается в оценке состояния одного из видов древесных растений, используемых для озеленения городов, с помощью эколого-физиологических методов с целью организации мониторинга состояния урбоэкосистем. Материалы, изложенные в работе, вносят вклад в решение проблем оптимизации городской среды.
Обзор литературы
1.1. Устойчивость растений к газообразным загрязнителям окружающей среды
Рядом ученых установлено, что на скорость проникновения токсических ионов и молекул через покровные ткани оказывают влияние их размеры. Так, интенсивность поступления их в листья увеличивается при гидратации, что бывает в период осадков, туманов и росы. Поступление токсических веществ в листья через покровные ткани сокращается, хотя и не прекращается совсем в неблагоприятных погодных условиях, например, при длительной летней засухе (Тарабрин, 1974).
Поступающие в лист фитотоксиканты неравномерно распределяются в пределах листовой пластинки и всего растения. Большинство из них транспортируется по ксилеме на верхушку или края листовой пластинки. Проникшие в цитоплазму токсические соединения сосредоточиваются в основном в вакуолях (Соловьева, 2003).
Распространение и распределение атмосферных токсикантов, в тканях листа при закрытых устьицах, может быть представлено в следующей последовательности: поглощенные кутикулой газы диффундируют в нижерасположенные оболочки эпидермальных клеток, частично проникают в клетки, но в основном распространяются по свободному пространству к соседним клеткам и достигают проводящих сосудов (Илькун, 1982).
Реакция на действие атмосферных газообразных токсикантов в большинстве случаев носит двухфазный характер: увеличивается активность функциональных приспособлений, происходит угнетение метаболизма.
Соотношение этих двух фаз в значительной мере определяет степень газоустойчивости растений (Тарабин, 1974).
Накапливаясь в тканях листа сверх допустимого уровня, токсикант вызывает у растений различные нарушения в структурной организации и функциональной деятельности. Начальными признаками поражения являются снижение транспирации и фотосинтеза, ухудшение поглощающих функций корня. Эти сдвиги вначале обратимы, но по мере накопления отравляющего вещества происходят резкие изменения ультраструктуры клеток (разбухание оболочки, нарушение структуры митохондрий и хлоропластов), а затем и ухудшение углеводного, белкового и фосфорного обменов (Майснер, 1981).
Наземные органы растений обеспечивают организмы воздушным питанием, производят эффективное улавливание и аккумулирование солнечной радиации, обмен энергией и веществами со средой. Токсические газы и пары проникают в листья и другие органы растения по тем же путям, которые используются для обычного газообмена. Накопление в тканях токсических веществ или оседание на поверхности листьев, побегов и плодов выше определенного уровня нарушает функциональную деятельность и структуру, прежде всего ассимиляционного аппарата.
Под газоустойчивостью растений следует понимать их способность противостоять вредному действию газообразных токсикантов, существенно снижая декоративных качеств, роста и продуктивности и сохраняя способность к семенному размножению. Разработка научных основ оптимизации окружающей среды средствами озеленения городов и промышленных объектов включает подбор видового ассортимента декоративных растений, сочетающих высокую устойчивость к токсическим выбросам в атмосферу с ярко выраженной фильтрационной способностью. Бессистемное озеленение предприятий случайным ассортиментом растений без учета санитарно-гигиенических и экологобиологических свойств приведет к недостаточно выраженному эффекту биологической очистки воздуха и нередко оканчивается полной неудачей вследствие сильной повреждаемости многих видов растений токсическими компонентами промышленных эмиссий.
Сила стресса зависит от скорости развития неблагоприятной для растения ситуации и уровня стрессирующего фактора. При медленном развитии неблагоприятных условий растение лучше приспосабливается к ним, чем при кратковременном, но сильном действии. В первом случае, как правило, в большей степени проявляются специфические механизмы устойчивости, во втором – неспецифические (Полевой, 1989).
1.2. Окислительно-восстановительные ферменты
Большинство химических реакций в организме растений протекают с недостаточной скоростью и скорость этих процессов неизмеримо возрастает в результате участия в них специфических биологических катализаторов белковой природы – ферментов. Ферментативные комплексы способны к каталитической изменчивости в соответствии с изменениями условий окружающей среды (Renneuberg, 1981).
Каталаза довольно широко распространена в растениях. Она в растительной клетке в основном локализована в митохондриях и пероксисомах, активность ее обнаружена и в хлоропластах. Перекись, образующаяся в обменных реакциях клетки, часто бывает токсична для нее. В связи с этим велика роль каталазы, активирующей процесс разложения перекиси. Существенна также роль каталазы в снабжении кислородом тех участков тканей, куда доступ ее в силу тех или иных причин затруднен. Биологическая роль каталазы тесным образом связана с нормальной функцией цитохромной системы. Активность каталазы варьирует в зависимости от источника получения фермента.
Пероксидаза – двухкомпонентный фермент класса оксидоредуктаз, состоящий из гематина (низкомолекулярного кофермента, содержащего железо) и апофермента (белковой частицы, составляющей основную часть фермента) (Андреева, 1988).
Основная функция пероксидазы – катализировать окисление химических соединений за счет кислорода перекиси с образованием промежуточных комплексов, обладающих различными спектральными характеристиками. Пероксидаза может быть классифицирована в зависимости от биологических источников получения, либо в зависимости природы субстратов, на которые она действует.
2. Объекты и методы исследования
2.1. Район исследования
Исследования проводились в июле-августе 2008 года. Для исследования были выбраны следующие районы: агробиостанция МарГУ (умеренный уровень загрязнения), магазин «Дом Быта» (умеренный уровень загрязнения), парк им. ХХХ-летия ВЛКСМ (умеренный уровень загрязнения), больница «ММЗ» (умеренный уровень загрязнения), магазин «Детский мир» (умеренный уровень загрязнения) и колледж культуры и искусства (средний уровень загрязнения). Выделение районов исследования проводили на основе результатов исследования М.В. Остривной, Ю.Н. Белоусовой, Ю.О. Корюковой, Р.Р. Ивановой (2007). Умеренный уровень загрязнения атмосферы был обнаружен в районе на ул. Водопроводная, ул. Советская и ул. Красноармейская (Воскресенская и др., 2007). М.В. Остривной и Ю.Н. Белоусовой (2007) было выявлено, что в районе агробиостанции МарГУ состояние атмосферного воздуха характеризуется низкой степенью загрязнения атмосферы.
Нами изучались генеративные особи каштана конского обыкновенного в каждой точке исследования. С нижней части деревьев A. hippocastanum в каждом районе исследования собиралось по десять сложных листьев. В сложных листьях A. hippocastanum мы определяли активность пероксидазы (ΔД670г-1×с-1) и каталазы (мг О2г-1×мин-1), содержание общего белка (мг/г сырой массы) и свободного пролина (мг/г сырой массы).
2.2. Эколого-биологические особенности Aesculus hippocastanum L.
Каштан конский обыкновенный – листопадное дерево высотой до 30 м. Кора – серо-бурая, трещиноватая. Листья пальчато-сложные, слегка зубчатые, с длинными желобовидными черешками. После опадения листьев на коре остается рубец, похожий на лошадиную подкову. Плод – шаровидная трехсемянная коробочка с шипами и створками. Семена коричневые, сплюснутые, с рубцом на основании. Созревают в августе. Цветет каштан в мае – июне. Размножается семенами.
Листья являются источником витамина К, идут на корм скоту. Плоды употребляют в свежем, печеном, вареном и жареном виде, используют как суррогат кофе, какао, шоколада и в качестве приправы (Квосев, 2002).
2.3. Методы исследования
Определение активности каталазы прводили титрометрическим методом (Большой практикум по биоэкологии, 2006). Этот метод анализа получил название перманганатометрия и используется для определения веществ, обладающих восстановительными свойствами, в данном случае Н2О2. Активность каталазы выражали в количестве О2, образовавшегося в результате действия фермента за 1 мин на 1 г сырой массы (мл О2г-1×мин-1).
Определение активности пероксидазыметодом измерения времени, за которое опытный раствор достигает определенную оптическую плотность. В качестве субстрата используется бензидин, в результате окисления которого образуется соединение синего цвета (Большой практикум по биоэкологии, 2006). Активность пероксидазы выражали в единицах оптической плотности на грамм сырой массы в секунду (ΔД670г-1×с-1).
Определение белка проводили с раствором Фолина (метод Лоури, 1986),количество белка выражали в мг/г сырой массы.
Определение свободного пролина (по методу Bates, 1973),содержание свободного пролина выражали в мг/г сырой массы.
Собранные данные обработаны статистически, рассчитывали среднее арифметическое, ошибка среднего арифметического, стандартное отклонение, однофакторный дисперсионный анализ (модель II), множественные сравнения средних арифметических, коэффициент корреляции Спирмена в программе Statistica 5.1.1. В работе принят 5% уровень значимости.
3. РЕЗУЛЬТАТЫ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ
3.1. Изменение активности каталазы в листьях каштана конского обыкновенного в условиях урбанизированной среды
Каталаза всегда присутствует в системах, где происходят процессы клеточного дыхания с участием флавиновых дегидрогеназ, в результате деятельности которых образуется токсичная для клетки перекись водорода. Поэтому каталаза выполняет важную роль, разлагая токсичную для клеток перекись водорода. Кроме того, весьма существенной должна быть роль каталазы в снабжении молекулярным кислородом тех участков ткани, куда доступ затруднен. Активность фермента зависит от вида растения, возраста клеток, типа ткани и других факторов (Кретович, 1986).
Большинство растений обладают пониженной активностью каталазы на загрязненных участках произрастания, и чем выше устойчивость вида к загрязняющим веществам, тем более высока стабильность действия этого энзима, и наоборот, большая степень ингибирования активности фермента может являться диагностическим признаком слабой устойчивости растений к антропогенным нагрузкам (Негруцкая, 1990; Чиркова, 2002). Изменения в свойствах фермента могут быть поняты только в общей картине приспособлений всех метаболитических реакций клетки к стрессу, т.е. имеют адаптационный характер и дают возможность противостоять неблагоприятным условиям.
Как показали результаты нашей работы значение активности каталазы в листьях каштана конского обыкновенного уменьшалось в зависимости от условий произрастания растений. Так, максимальная активность каталазы была отмечена у растений, произрастающих в районе агробиостанции МарГУ (50,2±0,10 мл О2×г-1×мин-1) (рис. 1). У растений, произрастающих в районе магазина «Дом Быта» и больницы «ММЗ» активность фермента уменьшалась в 1,1-1,2 раза, по сравнению с предыдущим районом исследования. Активность в листьях A. hippocastanum, произрастающих в районе магазина «Детский мир» была в 1,4 раза меньше, чем в районе агробиостанции МарГУ. В вегетативных органах генеративных растений каштана конского обыкновенного в районе парка им. ХХХ-летия ВЛКСМ активность фермента продолжала снижаться. Минимальные значения активности фермента были обнаружены в листьях каштана конского обыкновенного, произрастающего в районе колледжа культуры и искусства (24,8±0,30 мл О2×г-1×мин-1).
Рисунок 1 – Изменение активности каталазы у каштана конского обыкновенного
По-видимому, изменение активности каталазы свидетельствует о сложных процессах адаптации растений. По данным М.М. Рачковской (1980) достаточно высокие концентрации загрязняющих веществ в среде вызывали окислительное повреждение данного фермента, что и приводило к понижению его активности в результате накопления большого количества Н2О2.
3.2. Исследование активности пероксидазы в ассимиляционных органах каштана конского обыкновенного
Пероксидаза – самая распространенная у растений терминальная оксидаза, она повышает свою активность при воздействии на растения неблагоприятных факторов среды (Андреева, 1988).
Максимальные значения активности фермента в листьях каштана конского обыкновенного были у деревьев, произрастающих в районе колледжа культуры и искусства (3,3±0,56 Д670г-1× с-1) (рис. 2). У растений, произрастающих в районе парка им. ХХХ-летия ВЛКСМ и магазина «Детский мир» активность фермента снизилась в 3,3-3,7 раза. В вегетативных органах A. hippocastanum в районе больницы «ММЗ» и магазина «Дом Быта» активность фермента была в 4,4-5,2 раза меньше. Минимальные значения активности пероксидазы были отмечены в листьях деревьев, произрастающих в районе агробиостанции МарГУ(0,5±0,10 Д670г-1×с-1).
Значения активности каталазы и пероксидазы в различных районах произрастания A. hippocastanum в г. Йошкар-Оле были скоррелированы, между изучаемыми параметрами была обнаружена отрицательная корреляция (rs=-0,551; р=0,018). Таким образом, с увеличением степени загрязнения окружающей среды возрастала активность данного фермента. По-видимому, увеличение активности терминальной оксидазы – защитная реакция на токсиканты, которая обеспечивает сопротивляемость организма (Коршиков, 1991). По данным К.А. Сергеевой (1971), пероксидаза увеличивает свою активность при воздействии на растения неблагоприятных факторов среды.
Рисунок 2 – Изменение активности пероксидазы у каштана конского обыкновенного
3.3. Содержание общего белка в листьях A. hippocastanum
Центральным звеном метаболизма, как известно, является синтез белка, который, чутко реагирует на перемену условий произрастания растений. Разнообразные по природе стрессовые воздействия вызывают в клетках деградацию трансляционного аппарата, приводящую к снижению интенсивности синтеза белка, то есть присущих норме белков. При засухе, снижении pH среды, ультрафиолетовом облучении, гипоксии, грибном патогенезе и других стрессовых факторах было обнаружено снижение синтеза белка (Генкель и др., 1972; Султонов, Аксенова, 1978; Шевелуха и др., 1983; Шакирова и др., 1985; 1989; Джемилев и др., 1990; Кудоярова и др., 2000; Singh et al., 1985; 1987; Tupy et al., 1986; Ramagopal, 1987; Gallie, 1993; Ferguson et al., 1994; Neumann, 1995; Wollgiehn, Araoz et al., 1998).
В ходе работы было обнаружено, что минимальное содержание общего белка было в листьях растений A. hippocastanum, произрастающих в районе колледжа культуры и искусства (40,3±0,61 мг/г сырой массы) (рис. 3). Содержание общего белка уменьшилось в листьях растений, произрастающих в районе парка им. XXX-летия ВЛКСМ, магазина «Детский мир», больницы «ММЗ» и агробиостанции МарГУ – в 1,1 раза по сравнению с предыдущим местообитанием. Наибольшая концентрация общего белка была обнаружена в листьях A. hippocastanum в районе магазина «Дом Быта» (81,5±0,17 мг/г сырой массы).
При множественном сравнении средних значений содержания общего белка было обнаружено, что только растения, произрастающие в районе магазина «Дом Быта» отличаются от остальных районов исследования (р= 0,0001-0,03).
Важную роль при стрессах играют низкомолекулярные осмопротекторы – вещества, которые накапливаются в клетках в высоких концентрациях, препятствуют их обезвоживанию и выполняют защитную функцию по отношению к внутриклеточным структурам, включая мембраны и различные белковые комплексы.
Рисунок 3 – Изменение содержания общего белка в листьях каштана конского обыкновенного
3.4. Концентрация свободного пролина в ассимиляционных органах A.hippocastanum в условиях г. Йошкар-Олы
Состав внутриклеточной среды, в которой функционируют макромолекулы, может регулироваться за счет синтеза и аккумуляции низкомолекулярных органических протекторных (защитных) соединений. К протекторным соединениям относятся аминокислоты, прежде всего как пролин, сахароспирты, бетаины и некоторые другие молекулы. Регуляция состава микроокружения макромолекул – одна из наиболее распространенных стратегий адаптаций растений к факторам различной физической природы (Воскресенская, 2006).
При стрессовых воздействиях в растительном организме происходит синтез множества групп специфичных белков. Белки, синтез которых вызывается воздействием на организм стрессовых факторов среды, называются стрессовыми белками. Эти белки синтезируются в количестве до 2% от белков, образующихся в нормальных условиях, причем их синтез носит временный характер.
Cтрессовые белки выявлены практически во всех компартментах растительной клетки (Sachs, Ho, 1986; Vierling, 1991; Waters et al., 1996, Banzet et al., 1998). Их локализация в различных компартментах – ядрах, пластидах, митохондриях, эндоплазматическом ретикулуме, рибосомах, цитоплазме – свидетельствует об их существенной роли в важнейших биохимических процессах. Они играют важную роль в формировании устойчивости растений к действию неблагоприятных факторов, участвуя в защитных ответных реакциях. Стрессовые белки активно взаимодействуют с фитогормонами, защищают фотосинтетическую активность, участвуют в формировании комплексных защитных реакций.
Как показали результаты наших исследований, наибольшая концентрация пролина была обнаружена в листьях каштана конского обыкновенного, произрастающего в районе колледжа культуры и искусства (14,2±0,05 мг/г сырой массы) (рис. 4). В ассимилирующих органах A. hippocastanum концентрация пролина в районе агробиостанции МарГУ была в 1,3 , а больницы «ММЗ» – в 1,7 раза меньше. У растений, произрастающих в районе магазина «Детский мир» концентрация пролина в листьях уменьшалась (4,0±0,08 мг/г сырой массы) по сравнению с особями, произрастающими в районе колледжа культуры и искусства. У растений в районе парка им. ХХХ-летия ВЛКСМ синтезировалось небольшое количество пролина (2,7±0,04 мг/г сырой массы). Минимальное содержание пролина было обнаружено в листьях особей, произрастающих в районе магазина «Дом Быта» (2,2±0,08 мг/г сырой массы).
При множественном сравнении данного параметра у A. hippocastanum было обнаружено, что растения, произрастающие в районе колледжа культуры и искусства отличаются от других местообитаний (р=0,0001) (табл. 5).
Значения активности пероксидазы и содержание свободного пролина в листьях A. hippocastanum в г. Йошкар-Оле не скоррелированы (rs=0,24; р=0,338).
Таким образом, с повышением уровня загрязнения окружающей среды наблюдается увеличение содержания пролина. Стресс-зависимая аккумуляция пролина, обладающего мультифункциональным защитным действием, является универсальной ответной реакцией растений на неблагоприятные изменения условий выращивания (Кузнецов, Шевнякова, 1999).
Рисунок 4 – Изменение содержания пролина в листьях каштана конского обыкновенного
ВЫВОДЫ
Максимальная активность каталазы была в листьях A. hippocastanum в районе агробиостанции МарГУ (50,2±0,10 мл О2г-1×мин-1). У растений произрастающих в районе колледжа культуры и искусства активность фермента снижалась в 2,0 раза.
Активность пероксидазы в листьях каштана конского обыкновенного снижалась в следующем ряду: колледж культуры и искусства (3,3±0,56 Д670г-1×с-1) → парк им. XXX-летия ВЛКСМ (1,0±0,35 Д670г-1×с-1) → магазин «Детский мир» (0,9±0,53 Д670г-1×с-1) → больница «ММЗ» (0,8±0,41 Д670г-1×с-1) → магазин «Дом Быта» (0,6±0,06 Д670г-1×с-1) → агробиостанция МарГУ(0,5±0,10 Д670г-1×с-1).
Минимальное содержание общего белка в листьях A. hippocastanum было в районе колледжа культуры и искусства (40,3±0,61 мг/г сырой массы). У особей произрастающих в других районах исследования концентрация белка была в 1,1-2,0 раза больше.
Содержание свободного пролина в листьях A. hippocastanum увеличивалось при загрязнении среды. Максимальное количество пролина было в листьях особей в районе колледжа культуры и искусств (14,2±0,05 мг/г сырой массы).
СПИСОК ИСПОЛЬЗОВАННЫХ ИСТОЧНИКОВ И ЛИТЕРАТУРЫ
Андреева, В.А. Фермент пероксидаза. Участие в защитном механизме растений / В.А. Андреева. – М.: Наука, 1988. – 129 с.
Битюкова, В.Р. Тенденции атмосферного загрязнения в городах России / В.Р. Битюкова, А.А. Попов // Экол. пром-ть России. – 2004. – № 16.- С.4–7.
Воскресенская, О.Л. Большой практикум по биоэкологи. Ч. 1.: / О.Л. Воскресенская, Е.А. Алябышева, М.Г. Половникова. – Йошкар-Ола, 2006. – 107 с.
Воскресенская, О.Л. Экология г. Йошкар-Олы / О.Л. Воскресенская [и др.]. – Йошкар-Ола, 2007. – 300 с.
Гетко, Н.В. Растения в техногенной среде: Структура и функция ассимиляционного аппарата / Н.В. Гетко. – Минск: Наука и техника, 1989. – 208 с.
Горышина, Т.К. Растение в городе / Т.К. Горышина. – Л.: Изд-во ЛГУ, 1991. – 148 с.
Граскова, И.А. Изменение активности пероксидазы при патогенезе кольцевой гнили картофеля / И.А. Граскова [и др.]. // Физиология растений. – 2004. – Т. 51. – № 4. – С. 529-533.
Илькун, Г.М. Загрязнители атмосферы и растения / Г.М. Илькун – Киев: Наукова думка, 1978. – 246 с.
Илькун, Г.М. Методы повышения устойчивости растений к атмосферным загрязнениям / Г.М. Илькун // Зеленое строительство в степной зоне УССР. – К., 1970. – С. 154-161.
Кафи, М. Содержание углеводов и пролина в листьях, корнях и апексах сортов пшеницы, устойчивых и чувствительных к засолению / М. Кафи, В.С. Стюарт, А.М Борланд // Физиология растений. – 2003. – Т. 50. – С. 174–182.
Коршиков, И.И. Популяционно-генетическая структура ели европейской (Piceaabies L. Karst) в Украинских Карпатах / И.И. Коршиков, С.Н. Привалихин //Физиология растений. – 2007. – Т. 43. – № 12. – С. 1627-1636.
Косулина, Л.Г. Физиология устойчивости растений к неблагоприятным факторам среды / Л.Г. Косулина, Э.К. Луценко, В.А. Аксенова. – Ростов н/Д : Изд-во Рост. ун-та, 1993. – 240 с.
Кузнецов, В.В. Пролин при стрессе: биологическая роль, метаболизм, регуляция / В.В.Кузнецов, Н.И. Шевнякова // Физиология растений. – 1999. – Т. 46. – С. 321-336.
Кулагин, Ю.З. Древесные растения и промышленная среда / Ю.З.
Машков, О.В. Влияние выбросов автотранспорта на состояние отдельных компонентов урбоэкосистемы г. Йошкар-Олы / О.В. Машков // Принципы и способы сохранения биоразнообразия. – Йошкар-Ола, 2006. – С. 383-384.
Николаевский, В.С. Газоустойчивость растений / В.С. Николаевский. – Новосибирск: Наука, 1980. – 239 с.
Николаевский, В.С. Эколого-физиологические основы газоустойчивости растений / В.С. Николаевский. – М.: Наука, 1998. – 64 с.
Островская, Л.К. Влияние нитратов на каталазную активность тканей / Л.К. Островская, Б.И. Берштейн // Вопросы биохимии азотного и минерального питания растений. – Киев, 1953. – С. 125-133.
Рачковская, М.М. Изменение активности некоторых оксидаз как показатель адаптации растений к условиям промышленного загрязнения / М.М. Рачковская, Л.О. Ким // Газоустойчивость растений, 1980. – С. 117-126.
Соловьева, О.С. Пылезадерживающая способность древесных растений в зонах разного загрязнения г. Йошкар-Олы / О.С. Соловьева // Актуальные проблемы экологии и охраны окружающей среды. Ч. 1. – Тольятти: ВуиТ, 2004. – С. 256 – 261.
Тарчевский, И.А. Основы фотосинтеза / И.А. Тарчевский. – Казань. – 1964. – 126 с.