VI Международный конкурс научно-исследовательских и творческих работ учащихся
Старт в науке
Биоиндикационные исследования окружающей среды п.г.т. Алексеевка г.о.Кинель Самарской области
Автор работы награжден дипломом победителя II степени
Полная версия работы доступна во вкладке "Файлы работы" в формате PDF
ВВЕДЕНИЕ
Глобальный экологический кризис - печальная реальность наших дней. Если с 1850 по 1950 годы каждые десять лет биосфера теряла один вид растений, то, начиная с 2000 года, один вид уничтожается каждый час, а 23 гектара леса — каждую минуту! Под угрозой уничтожения находятся 30 тысяч видов растений, повсеместно деградирует почвенный покров планеты, сокращаются запасы пресной воды, в южных районах плодородные земли превращаются в пустыни, в тундрах при нефтяных разработках полностью уничтожается растительный покров (Петров, Абрамов, 1994).
В этих условиях ученым-биологам все труднее становится работать, ведь для изучения требуется изъятие из природы некоторых видов, а это в последнее время становится невозможным.
1. ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ЛИШАЙНИКОВ
Лишайники представляют своеобразную группу комплексных организмов, тело которых всегда состоит из двух компонентов — гриба и водоросли. Сейчас каждый школьник знает, что в основе биологии лишайников лежит явление симбиоза — сожительства различных организмов. Но еще немногим более ста лет назад лишайники были для ученых великой загадкой, и открытие Симоном Швенденером в 1867 г. их сущности оценивалось как одно из наиболее удивительных открытий того времени.
Однако как организмы лишайники были известны ученым и в народе задолго до открытия их сущности. Еще великий Теофраст (371—286 до н.э.), «отец ботаники», дал описание двух лишайников — уснеи (Usnea) и ро-челлы (Roccella). Последнюю уже тогда использовали для получения красящих веществ. Постепенно количество известных видов лишайников возрастало. Правда, в те времена их называли нередко то мхами, то водорослями, то даже «хаосом природы» и «убогой нищетой растительности».
Сейчас известно более 20 000 лишайников. И каждый год ученые обнаруживают и описывают десятки и сотни новых неизвестных видов.
В настоящее время лихенология (лат. lichen — лишайник)— наука о лишайниках — изучает сложный комплекс проблем, связанных с возникновением, филогенией, строением, систематикой, биохимией, физиологией, распространением и экологией лишайников (Жизнь растений, 1977).
1.1. Строение лишайников
Чем же лишайники отличаются от других растений?
Во-первых, специфичный признак лишайников—симбиотическое сожительство двух разных организмов — гетеротрофного гриба (микобионт) и автотрофной водоросли (фикобионт). Не всякое сожительство гриба и водоросли образует лишайник. Лишайниковое сожительство должно быть постоянным и исторически выработавшимся, а не случайным, кратковременным. В природе бывают случаи, когда гриб и водоросль образуют временное смешанное скопление, но это еще не лишайник. В настоящем лишайнике гриб и водоросль вступают в тесные взаимоотношения, грибной компонент окружает водоросли и может даже проникать в их клетки.
Во-вторых, лишайники образуют особые морфологические типы, жизненные формы, не встречающиеся отдельно у слагающих лишайниковое слоевище грибов и водорослей, т.е. лишайники прошли исторический, длительный формообразующий процесс на основе симбиоза, приведший к формированию специфичных морфологических форм внешнего и внутреннего строения.
В-третьих, для лишайников в целом и каждого из их компонентов в отдельности характерен особый тип метаболизма. Физиология гриба и водоросли в слоевище лишайника во многом отличается от физиологии свободно-живущих грибов и водорослей.
В-четвертых, весьма специфична биохимия лишайников, образование в них вторичных продуктов обмена — лишайниковых веществ, не встречающихся в других группах организмов.
Наконец, лишайникисущественно отличаются от других групп организмов, в том числе и от свободноживущих грибов и водорослей, особой биологией: способами размножения, медленным ростом, отношением к экологическим условиям и др. На основе этих специфических свойств лишайникам можно дать следующее определение: лишайниками являются организмы, тело (слоевище) которых постоянно состоит из двух компонентов — автотрофного фикобионта и гетеротрофного микобионта, образующих единое симбиотическое сожительство, отличающееся особыми морфологическими типами и особыми физиолого-биохимическими процессами (Жизнь растений, 1977).
1.1. Грибной компонент (микобионт)
Представители трех классов грибов — аскомицетов, базидиомицетов и фикомицетов, вступив в контакт с водорослями, дали начало образованию лишайников. О близости с грибами говорит строение вегетативного тела лишайников и их плодовых тел. Вегетативное тело лишайников, называемое, как у всех низших растений, талломом или слоевищем, целиком состоит из переплетения грибных гиф. Водоросли же либо разбросаны в беспорядке среди грибных гиф по всей толще слоевища, либо расположены отдельным дифференцированным слоем несколько ниже его верхней поверхности.
Как известно, вегетативное тело обычных грибов, состоящее из грибных гиф и называемое грибницей или мицелием, в большинстве случаев развивается целиком внутри субстрата, а на поверхности мы видим лишь плодовые тела гриба. В отличие от этого вегетативное тело лишайников, также образованное грибными гифами, целиком живет в воздушной среде (исключение составляет лишь небольшая группа лишайников, слоевище которых развивается внутри камня или древесного субстрата). Лишайники иногда даже называют воздушными грибами.
Гифы, образующие слоевище лишайника, представляют собой простые или разветвленные тонкие (шириной 3—10 мкм) нити, растущие вершиной. Гифа покрыта двухслойной оболочкой, под которой находится протоплазма. Обычно гифы бывают поделены поперечными перегородками на клетки. У большинства лишайников в центральной части поперечных перегородок имеется одно маленькое отверстие, называемое перфорацией. Через перфорацию протягивается тончайший цитоплазматический тяж, который носит название плазмодесмы. Плазмодесма соединяет протопласты соседних клеток. У некоторых лишайников поперечная перегородка имеет не одну, а три перфорации, расположенные на равных расстояниях друг от друга. Кроме того, перфорации образуются не только на поперечных перегородках гиф, но и на их продольных стенках, в результате плазмодесмами соединяются протопласты двух параллельно расположенных соседних гиф.
Протоплазма лишайников слегка зерниста. В вегетативных клетках почти всегда имеется одно ядро, но у некоторых видов бывает по два или по многу ядер в одной клетке.
У целого ряда лишайников оболочки гиф могут сильно разбухать и ослизняться. Это происходит за счет содержания во внешних слоях оболочек пектиновых веществ, легко растворимых в воде углеводов. Особенно сильно ослизняются и набухают при увлажнении гифы так называемых слизистых лишайников, в слоевище которых водорослевым партнером обычно бывает сине-зеленая водоросль. Гифы обычных грибов, как правило, не обладают этой способностью, исключение составляют лишь дрожалковые грибы.
Интересные, специфичные для лишайниковых гиф образования, которые у свободноживущих грибов в природных условиях не встречаются,—так называемые жировые клетки или жировые гифы. Они развиваются обычно в нижней части слоевища, в местах прикрепления к субстрату. Жировые клетки имеют зеленоватую окраску, обусловленную содержанием жира. Они, как правило, крупнее обычных клеток и имеют вздутую мешковидную, иногда почти шаровидную форму. Было замечено, что чаще всего жировые клетки встречаются у лишайников, растущих на известковом субстрате, особенно в слоевищах, глубоко погруженных в известняк. В слоевищах лишайников, которые произрастают на гранитных породах и на древесном субстрате, жировые клетки образуются очень редко. Более того, если лишайник растет на горной породе смешанного состава, то жировые клетки можно заметить только в гифах, проходящих через участки карбонатсодержащих пород, а в гифах того же слоевища на бескарбонатных участках жировые клетки отсутствуют. Это позволило сделать вывод, что образование жира обусловливает углекислота, освобождающаяся при разложении карбонатов гифами лишайников. Однако это пока лишь одна из гипотез, пытающихся объяснить возникновение этих специфичных для лишайников образований.
Благодаря воздушному образу жизни и симбиозу с водорослями у гриба появилась тенденция к развитию сложной вегетативной структуры. Как правило, микобионт лишайников образует сложно устроенные талломы, с хорошо дифференцированными анатомическими слоями, с особыми органами прикрепления, которые встречаются лишь у лишайников (Жизнь растений, 1977).
1.2. Водорослевый компонент (фикобионт)
Водоросли, встречающиеся в слоевище лишайников, называют фикобионтом лишайников. По своему систематическому положению они относятся к различным отделам: к сине-зеленым (Cyanophyta), зеленым (Chlorophyta), желто-зеленым (Xanthophyta) и бурым (Phaeophyta) водорослям. Долгое время считали, что каждому виду лишайника соответствует определенный вид водоросли. Однако, как показали дальнейшие исследования, сравнительно небольшое количество водорослей оказались способными существовать в симбиозе с грибом. Только самые неприхотливые из них, обладающие высокой устойчивостью по отношению к факторам внешней среды, приспособились к жизни в окружении грибных гиф. Экспериментальные исследования показали, что лишайниковый гриб при образовании слоевища, как правило, не проявляет избирательной способности по отношению к водорослям. Если взять чистую культуру гриба, выделенного из слоевища лишайника, и поместить в нее какую-либо свободноживущую водоросль (несвойственную данному лишайнику, а другого типа), то грибные гифы начнут разрастаться, давая сложные переплетения, как в начале образования слоевища. Однако слоевище в таком случае все-таки не развивается. Большинство водорослей, введенных в культуру лишайникового гриба, рано или поздно погибает: многие не могут перенести воздействия гиф гриба, причиной гибели других является недостаток света. Водоросли, окруженные со всех сторон грибной тканью, получают гораздо меньше света, чем это необходимо для их нормальной жизнедеятельности. И если водоросль не может приспособиться к осуществлению процесса фотосинтеза при минимальной световой интенсивности, она неизбежно погибает. Значит, при образовании слоевища лишайников не гриб выбирает себе подходящего партнера из числа водорослей. Все зависит от того, сможет ли водоросль существовать в тесном контакте с грибом и при этом нормально жить и развиваться.
Как показало изучение лишайниковых фикобионтов, проведенное в последние годы, в слоевище лишайников встречаются представители 28 родов водорослей. Из сине-зеленых водорослей наиболее обычным фикобионтом в слоевище лишайников являются водоросли рода носток и глеокапса. Встречаются и другие сине-зеленые: хроококкус (Chroococcus) и гиелла (Hyella), калотрикс (Calothrix), дихотрикс (Dichothrix) и ривулярия (Rivularia), спитонема (Scytonema) и стигонема (Stigonema). Из зеленых водорослей в слоевище лишайников встречаются представители хлорококковых и улотриксовых.
Существует взаимосвязь между географическим распространением лишайников и преобладанием в их слоевищах определенных водорослей. Так, в умеренной зоне земного шара около 8% лишайников имеют фикобионтом сине-зеленые водоросли, 9% лишайников — нитчатые или пластинчатые зеленые водоросли типа трентеполии и 83% лишайников — хлорококковые зеленые водоросли. В тропических и субтропических странах увеличивается количество лишайников, в слоевище которых встречается водоросль трентеполия. Так, в тропиках от 5 до 10% лишайников содержат в слоевищах сине-зеленые водоросли. 45—48% лишайников — нитчатые зеленые водоросли типа трентеполии и такое же количество лишайников имеют фикобионтом остальные зеленые водоросли.
Водоросли в слоевище лишайника очень сильно изменяют свой внешний облик. Особенно это касается нитчатых водорослей, которые под влиянием гриба распадаются на отдельные клетки и часто деформируются до неузнаваемости. Размножаются водоросли внутри слоевища обычно делением и апланоспорами. Подвижных клеток размножения, характерных для свободноживущих водорослей, они не образуют. Но в лаборатории, в условиях культуры, фикобионты лишайников, как правило, принимают свой обычный, присущий им в свободноживущем состоянии облик и образуют подвижные зооспоры и гаметы.
Лишайниковые водоросли очень устойчивы к воздействию высокой температуры, способны переносить длительное высушивание. Опыты показали, например, что водоросль коккомикса в слоевище одного из лишайников выдерживала высушивание в течение 23 недель, а после нормализации условий восстанавливала все процессы своей жизнедеятельности. В культуре же этот фикобионт погибал без воды уже через 5 недель.
Все эти данные показывают,что в связи сособенностями жизни в контакте с грибом лишайниковые водоросли претерпевают не только морфологические,но и физиологические изменения (Жизнь растений, 1977).
2. ЛИШАЙНИКИ КАК ИНДИКАТОРЫ ЗАГРЯЗНЕНИЯ ОКРУЖАЮЩЕЙ СРЕДЫ
Проблема загрязнения природной среды - одна из глобальных проблем современного мира. В связи с интенсивным развитием промышленности и транспорта в атмосферу, гидросферу, литосферу поступает все большее количество вредных выбросов. На земном шаре практически невозможно найти место, где бы ни присутствовали, в той или иной концентрации, загрязняющие вещества (поллютанты).
Среди веществ, загрязняющих воздух, наибольшее значение имеет сернистый газ, галогены и их соединения, оксид углерода, сероводород, аммиак, этилен. А также копоть, пепел, твердые частицы пыли (цемента, извести, кремния, каменного угля, металлов и их соединений).
Благодаря уникальным свойствам лишайников их стали использовать для общей оценки степени загрязненности атмосферного воздуха. На этой основе стало развиваться особое направление индикационной экологии - лихеноиндикация (Шкараба, Селиванов, 2001).
Как и большинство биологических методов оценки состояния окружающей среды, метод лихеноиндикации не позволяет различить конкретные вредные вещества, загрязняющие атмосферный воздух, но зато позволяет выделить территории, подверженные воздействию загрязненного воздуха. Для этого иногда бывает достаточно даже неполного описания разнообразия и обилия лишайников на единице площади в данном массиве (http://www.eco.nw.ru).
Общие изменения структуры лишайниковых сообществ под воздействием загрязнения проявляются в уменьшении числа видов и обилия чувствительных видов, смене субстратов и увеличении обилия устойчивых к загрязнению видов, изменение спектра жизненных форм (уменьшение доли кустистых и, в меньшей степени, листоватых лишайников). В основе этих изменений лежит дифференциальная чувствительность различных видов к воздействию поллютантов (Голубкова, Малышева, 1978).
Чувствительность лишайников к загрязнению обусловлена несколькими причинами:
лишайники представляют собой симбиоз гриба и водорослей и любое, даже не значительное, влияние может изменять баланс взаимодействия между симбионтами, что сказывается на их жизнеспособности;
лишайники поглощают аэрозоли и газы всей поверхностью талломов, а также периодически подвергаются дегидратации талломов (обезвоживанию), что приводит к росту концентрации загрязняющих веществ в талломах до высоких уровней;
водоросль требуксия (Trebuxia), входящая в состав 80% видов лишайников, обладает высокой чувствительностью к повышенным концентрациям сернистого газа в атмосфере;
четкая зависимость лишайников от величины кислотности субстрата (рН среды), поллютанты могут изменять значения рН в ту или иную строну, и эти значения могут выходить за пределы выносливости одних видов и поселению на данном субстрате других (Инсарова, Инсаров, 1989).
Установлено, что наиболее удобными для изучения являются эпифитные лишайники (обитающие на стволах и ветвях деревьев). Это связано с тем, что стволы деревьев подвергаются более сильной циркуляции воздуха в течении всего года, чем напочвенная растительность. К тому же все необходимые вещества эпифиты получают только из атмосферы, а субстрат служит им только местом для прикрепления. Эпифиты удобны для изучения еще и потому, что существуют в более-менее однородных условиях местообитания, тогда как напочвенные и эпилитные лишайники могут обитать на целой мозаике из различных микроусловий и их распространение может в большей степени зависеть от случайных факторов, а не от загрязнения (http://fadr.msu.ru/ecocoop/monitor).
Также установлено, что при повышении степени загрязнения воздуха первыми исчезают кустистые, затем листоватые и последними накипные (корковые) формы лишайников (Шкараба, Селиванов, 2001).
3. МЕСТО И МЕТОДИКА ИССЛЕДОВАНИЯ
Исследования были проведены на территории пгт Алексеевка. Были выбраны два района исследований, которые на наш взгляд коардинально отличаются по степени загрязнения атмосферного воздуха:
1. Деревья, растущие вдоль проезжей части по улицы в районе учебного корпуса ГБОУ СОШ №4.
2. Участок древостоя в парке (ближе к центру парка) на расстоянии приблизительно 40-50м пгт Алексеевка
В основу методики оценки относительной численности эпифитных лишайников был положен метод линейных пересечений, который заключается в наложении гибкой ленты с миллиметровыми делениями на поверхность ствола дерева с фиксированием всех пересечений её со слоевищами лишайников. В качестве ленты использовался «портняжный метр» с миллиметровыми делениями.
После выбора дерева определили на стволе точку, находящуюся на высоте 1,5 метра от основания ствола с северной стороны. Затем на ствол наложили мерную ленту с делениями таким образом, чтобы ноль шкалы ленты совпадал с выбранной точкой, а возрастание чисел на шкале соответствовало движению по часовой стрелке (с севера на восток). После полного оборота ствола лента закрепляется на стволе булавкой в нулевой точке. Совмещая последнее деление и ноль ленты, определили длину окружности ствола.
При измерении отмечали начало и конец каждого пересечения ленты с талломами лишайников. Измерения проводили с точностью до 1 мм.
По завершении измерений провели расчёт проективного покрытия лишайников на основе линейных пересечений, который определяет отношение «заросшей» лишайниками части ствола к общей поверхности. Зная общую длину окружности ствола и принимая её за 100%, рассчитали проективное покрытие лишайников (Малышева, 1996).
Проективное покрытие определяется для всех видов лишайников в сумме.
Видовую принадлежность лишайников определили в лабораторных условиях по определителю.
По чувствительности к атмосферным загрязнителям лишайники делят на среднечувствительные и высокочувствительные. К первой группе относят, например, некоторые виды пармелий (бороздчатую, скальную) и кладоний (порошистую, бахромчатую). Высокой чувствительностью отличаются уснеи (хохлатая, пышная), цетрария сизая,кладония неприглаженная, ксантория настенная (золотянка).
При больших концентрациях часто встречающегося загрязнителя – двуокиси серы – лишайники преждевременно стареют. Так называют состояние организма, когда слоевище нарастает по краям, а сердцевинные его части отстают от субстрата и выпадают. И тогда колонии листоватых или кустистых лишайников приобретают очертания полумесяца.
Есть и другой, не менее заметный показатель качества окружающей среды. По мере приближения к источнику загрязнения слоевища становятся более толстыми, компактными.
4. РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ
Первой была обследована территория в районе учебного корпуса ГБОУ СОШ №4:
Длина окружности первого ствола из обследуемых (ясень) – 28 см.
Пересечение ленты с талломами наблюдались на отметках: 2,0 – 4,3; 5,5 – 6,6; 14,0 – 14,7.
Длина окружности второго ствола (клен американский) – 29 см.
Пересечение ленты с талломами наблюдались на отметках: 2,4 – 9,7; 17,7 – 18,2.
Длина окружности третьего ствола (береза повислая) – 22 см.
Пересечение ленты с талломами наблюдались на отметках: 3,0 – 9,0; 10,1 – 11,3; 11,7 – 12,7; 13,0 – 15,5; 15,6 – 18,0; 19,3 – 22,0.
Длина окружности четвертого ствола (вяз мелколистный) – 31 см.
Пересечение ленты с талломами наблюдались на отметках: 2,6 – 4,1; 5,3 – 6,1; 12,2 – 14,9.
Длина окружности пятого ствола (вяз мелколистный) – 29 см.
Пересечение ленты с талломами наблюдались на отметках: 2,2 – 4,0; 6,3 – 8,1; 11,9 – 15,3.
Общая сумма «протяжённости» лишайников на каждом дереве составила:
1 дерево: 4,1 см (1,1 + 2,3 + 0,7)
2 дерево: 7,8 см (7,3 + 0,5)
3 дерево: 2,2 см (6,0 + 1,2 + 1,0 + 2,5 + 2,4 + 2,7)
4 дерево: 5,0 см (1,5 + 0,8 + 2,7)
5 дерево: 7,0 см (1,8 + 1,8 + 3,4)
Находим величину проективного покрытия лишайников
4,1: 28 х 100 = 14,64%
7,8 : 29 х 100 = 26,9%
2,2 : 22 х 100 = 10%
5,0 : 31 х 100 = 16,1%
7,0 : 29 х 100 = 24,1%
Большого видового разнообразия лишайников на данной территории не обнаружено, нами определены на обследуемых стволах следующие виды: Ксантория настенная (Xanthoria parietina) и Пармелия бороздчатая (Parmelia sulcfta).
В парковой зоне для достоверности сравнения результатов нами были выбраны те же древесные породы и с приблизительно такой же окружностью ствола.
Величина проективного покрытия лишайников в данном случае была следующей
7,1: 28,5 х 100 = 24,9%
11,3 : 28,5 х 100 = 39,6%
8,6 : 23 х 100 = 37,4%
8,1 : 32 х 100 = 25,3%
10,4 : 28 х 100 = 37,1%
И видовое разнообразие лишайников в парке несколько больше: кроме указанных для первого участка видов нами так же были зарегистрированы еще 2 вида: Ксантория многоплодная (Xanthoria polycarpa) и Псора ступенчатая (Psora scalaris).
Таким образом, сравнивая площади проективного покрытия лишайников на деревьях одних и тех же пород и с приблизительно равными окружностями ствола на двух обследуемых территориях, мы можем сделать вывод, что состояние атмосферного воздуха в парковой зоне более благополучно сточки зрения чистоты, так как и количество, и видовое разнообразие лишайников, в этой зоне больше.
Так же хочется отметить, что данная методика довольно проста в использовании и может с успехом применяться для исследовательских работ школьников.
ВЫВОДЫ:
Чем больше индустриализирован будет поселок, чем сильнее загрязнен воздух, тем меньше встречается в нем видов лишайников и ниже их жизнеспособность; при повышении степени загрязненности воздуха первыми исчезают кустистые лишайники, за ними - листоватые и последними - накипные.
При изучении лишайников в пгт Алексеевка было определено: кустистых лишайников на исследуемых участках не было обнаружено, значит загрязнение уже есть и достаточно высокой степени.
Интересным фактом является тот, что накипных лишайников очень мало, особенно на улице вблизи проезжей части. Листоватые лишайники
встречаются. Было обнаружено 4 вида этих лишайников. Больше их в количественном отношении нами зарегистрировано в парковой зоне и меньше на улице с большим движением транспорта. Значит, интенсивность движения сказывается на численности лишайников.
Выбранный нами район пгт Алексеевка в экологических сводках характеризуется средней загрязненностью. Для лишайников это "зона угнетения". Чем сильнее загрязнен воздух, тем меньшую площадь покрывают лишайники на стволах деревьев.
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
Бирюкова А. Определение чистоты воздуха по лишайникам // http://fadr.msu.ru/ecocoop/monitor
Верясова Ю, Пареева М. Биоиндикация загрязненности воздуха // http://www.eco.nw.ru
Голубкова Н.С., Малышева Н.В. Влияние роста города на лишайники и лихеноиндикация атмосферных загрязнений г. Казани // Ботан. журн., 1978. Т. 63, № 8. C. 1145-1152.
Добровольская Т.Г., Соколов А.А. Азотфиксирующие бактерии в лишайниках. // // Бюлл. МОИП. Отдел. микробиологии. Серия 81(1). М.: АН РСФСР, 1962. С. 124-125.
Жизнь растений в 6. т. Т. 3. Водоросли. Лишайники. М.: Просвещение, 1977. С. 379-381, 382-385, 490-419, 420-423, 426-431.
Инсарова И.Д., Инсаров Г.Э. Сравнительные оценки чувствительности эпифитных лишайников различных видов к загрязнению воздуха // Проблемы экологического мониторинга и моделирования экосистем. Л.: Гидрометеоиздат, 1989. Т. 12. C. 113-175.
Красильников Н.А. Микрофлора лишайников. // Бюлл. МОИП. Отдел. микробиологии. Серия 81(1). М.: АН РСФСР, 1949. С. 84-86.
Лишайники как индикаторы чистоты воздуха // http://miksike.net/docs
Малышева Н.В. Биоразнообразие лишайников и оценка экологического состояния парковых ландшафтов с помощью лишайников (на примере парков окрестностей Санкт-Петербурга) // Новости систематики низших растений. СПб., 1996. Т. 31. С. 135-137.
Петров В.В., Абрамова Л.И. Общая ботаника с основами геоботаники. М.: Высшая школа, 1994. С. 142-147.
Перцева Е.В., Биоиндикация экосистем: методические указания для проведения лабораторных занятий.-Кинель, РИЦ СГСХА.с.21-22.
Шапиро И.А. Загадки растения сфинкса. Лишайники и экологический мониторинг. Л.: Гидрометеоиздат, 1991. 80 с.
Шкараба Е.М., Селиванов А.Е. Использование лишайников в качестве индикаторов загрязнения окружающей среды: Учебное пособие. - Пермь. Изд. ПГПУ, 2001
Шлегель Г.М. Общая микробиология. М.: Мир, 1972. С. 211-218.