VII Международный конкурс научно-исследовательских и творческих работ учащихся
Старт в науке
Состояние ценопопуляции Тайника сердцевидного Listera cordata в окрестностях д. Урусовская Верховажского района Вологодской области
Автор работы награжден дипломом победителя III степени
Полная версия работы доступна во вкладке "Файлы работы" в формате PDF
Введение
Род Тайник (Семейство Orhidaceae Juss.) насчитывает около 30 видов наземных орхидей холодного и умеренного поясов Европы и Северной Америки, из них 4 вида встречаются на территории России. [16]
Тайник сердцевидный Listera cordata (L.) R. Br. – циркумбореальный голарктический вид, широко распространенный в субарктической и умеренной зонах Северного полушария. [4]
В Вологодской области Тайник сердцевидный встречается во многих районах, но крупных популяций не обнаружено. [5]
Состояние изученности вопроса, научная новизна исследования:
О малой исследованности ценопопуляций Тайника сердцевидного косвенно говорит отсутствие исследовательских ученических работ и очень незначительное число исследований ученых в Интернете.
О находках Тайника сердцевидного в Верховажском районе известно по наличию гербарных листов Listera cordata в Фондовом гербарии ВоГУ.
Цель исследования: Описание и оценка состояния ценопопуляции Тайника сердцевидного.
Задачи исследования: 1. Изучить материал источников по данной теме, подобрать методы и методики исследования;
2. Составить геоботаническое описание места произрастания Тайника сердцевидного; провести морфометрические измерения орхидеи и их статистическую обработку, фенологические наблюдения, изучить онтогенез, возрастной спектр ценопопуляции Listera cordata и др.;
3. Оценить состояние ценопопуляции тайника сердцевидного и предложить возможные меры охраны данного редкого вида.
Актуальность работы: Данные о новом местонахождении Listera cordata на территории Верховажского района могут быть использованы при переиздании Красной книги Вологодской области, для стационарного наблюдения за данной ценопопуляцией в течение ряда лет, а также для сравнительного анализа с популяциями вида в других регионах, для экологического образования.
Методы сбора и анализа информации: Библиографический метод; метрический и статистический метод обработки морфометрических данных.
Методы полевых исследований: Метод закладки учетных геоботанических площадок; метод проективного покрытия; методы ценопопуляционных исследований;
Методики популяционных исследований: В работе использовались методика выделения стадий онтогенеза тайника сердцевидного Перебора Е. А. (2011) [14], методика вычисления возрастности А. А. Уранова (1975) [10], методика определения виталитетного состояния ценопопуляции Ю. А. Злобина (1989) [11].
Биологические особенности Тайника сердцевидного
Жизненная форма Тайника сердцевидного – многолетний летне-зеленый травянистый тонко-длиннокорневищный корнеотпрысковый симподиально нарастающий поликарпик с удлиненным прямостоячим побегом. Энтомофил. Анемохор. Мезофит. Сциофит. [12]
Тайник сердцевидный растет во влажных хвойных старовозрастных лесах, по окраинам сфагновых болот, а также на открытых низинных и верховых болотах.
Предпочитает торфянистые или оподзоленные почвы с кислой реакцией (рН = 3,0-3,5). Требует хорошей аэрации субстрата.
Является подстилочно-бриофильным видом (подземная и нижняя часть растения расположены в подстилке или мхе). [7]
Стебель Тайника в основании несёт 1-2 буроватые чешуйки - недоразвитые листья, а чуть ниже середины стебля расположены почти супротивно два зелёных листа. Форма их закруглённо-треугольная, длина и ширина примерно равны (1-3 см), основание сердцевидное, а верхушка слегка заострённая. Лист прикрепляется к стеблю суженным основанием, прирастая к нему примерно на 2/3 окружности. Выше места прикрепления листьев на стебле имеются едва различимые железистые волоски.
Неглубоко под поверхностью земли расположено тонкое горизонтальное корневище с придаточными корнями. [4]
На подземном побеге вегетативной особи у основания второго зеленого листа располагается апикальная меристема, формирующая цветонос у генеративных особей.
Столоновидное корневище имеет чешуевидные листья. На каждом междоузлии образуются по одному тонкому и длинному корню. Продолжительность жизни корней и корневища 2-3 года. [14]
Соцветие Тайника - редкая малоцветковая кисть, несущая не более 10-12 цветков. Цветки мелкие, невзрачные, сидят на коротких скрученных цветоножках, постепенно переходящих в нижнюю завязь. В цветке имеются 6 листочков околоцветника, из них 3 наружных зеленоватой окраски, а 3 внутренних с грязновато-фиолетовым оттенком. Один из внутренних листочков околоцветника длиннее всех остальных почти вдвое (до 4,5 мм), он называется губой. Губа расщеплена более чем наполовину на две узкие лопасти, а у основания несёт по одному зубчику с каждой стороны. Благодаря закручиванию цветоножки на 180° губа оказывается в нижнем положении в цветке, хотя она является верхним листочком околоцветника. [4]
Завязываемость плодов – высокая, до 70 %. Плод у Тайника сердцевидного - обратнояйцевидная коробочка длиной 4 мм. В ней содержится огромное количество мельчайших пылевидных семян. Они подхватываются ветром и уносятся на большие расстояния. Хотя семян образуется очень много, только немногие из них смогут дать начало новым особям, т. к. в семенах слабо развит зародыш и нет запаса питательных веществ.
Для нормального развития зародыша необходим дополнительный источник питания. Таким источником являются нити гриба, которые вступают в симбиоз с развивающимся зародышем. [4]
Внешние слои коры протокорма состоят из крупных клеток, содержащих клубки грибных гиф. [1]
Только в симбиозе с грибом происходит дальнейшее развитие зародыша и формирование органов взрослого растения. Для этого требуется много времени, иногда от прорастания до цветения проходит более 10 лет. [4]
От момента прорастания до появления первого надземного зеленого листа и перехода к автотрофному питанию растение является проростком.
Переход к автотрофному питанию А. А. Уранов считает признаком ювенильного растения, показателем успешности семенного воспроизведения популяции.
Характерной особенностью Listera cordata являются образование корневых отпрысков, что обеспечивает интенсивное вегетативное размножение и распространение. [1]
Особи, возникшие вегетативным путем, зацветают на 3 год.
Обычно Тайник растет поодиночке или небольшими рыхлыми группами (следствие вегетативного размножения). Но иногда образует скопления - до нескольких тысяч надземных побегов. [16]
Факторы, лимитирующие распространение вида
Тайник сердцевидный очень чувствителен к нарушению гидрологического режима местообитаний при осушении болот, вырубке лесов. [5]
Лимитирующими факторами являются сложная специфика семенного размножения и длительность развития, особенно на первых стадиях онтогенеза.
Тайник не переносит любые воздействия (особенно механические повреждения), включая незначительную рекреационную нагрузку. [7]
Большую опасность для популяции Тайника представляет вытаптывание лесной подстилки и мохового покрова, поскольку при этом резко ухудшаются условия обитания как взрослых растений с их длинными ломкими корнями, так и подземных проростков и отпрысков, не говоря уже об изменении условий существования симбиотических грибов. [1]
Меры охраны
Категория угрозы исчезновения глобальной популяции в Красном списке МСОП: в Красный список МСОП не включен.
Принадлежность к объектам действия международных соглашений и конвенций, ратифицированных Российской Федерацией: Тайник сердцевидный включен в Конвенцию о международной торговле видами дикой фауны и флоры, находящимися под угрозой исчезновения (СИТЕС, Приложение II). [6]
С 1978 года Тайник сердцевидный внесен в список охраняемых растений Вологодской области. Охраняется на территории НП «Русский Север».
Включен в Красные книги Архангельской, Тверской и Московской областей, Кировской, Ленинградской, Новгородской, Ярославской и др. областей, Среднего Урала. [5]
Геоботаническое описание пробной площадки в месте произрастания Тайника сердцевидного в окрестностях д. Урусовской Верховажского района
Изучение состояния популяций Тайника сердцевидного проводилось в июне-июле 2018 года.
Ценопопуляция Тайника сердцевидного находится в лесном массиве в окрестностях д. Урусовской (микротопоним «За Пономарёвым») в сосняке - долгомошнике бруснично-черничном. На западе лесной массив ограничен полем многолетних сеяных трав.
В лесном массиве была заложена пробная площадка свободной конфигурации (около 400 м2), связанная с естественными границами ценопопуляции Тайника сердцевидного. В пределах пробной площади закладывались учетные площадки меньшего размера (1 м2) для изучения ценопопуляционных локусов. На 14 пробных площадках производили общее описание растительности: видовой состав, обилие, общее проективное покрытие, сомкнутость крон, фенологические фазы, аспект. (См. Приложение № 3. Описание видового состава растений на 14 пробных ботанических площадках по 1 м2, выполненное 25.06.2018 г.)
Выполнено два почвенных разреза. Почва дерново-подзолистая. Карбонаты на разрезах не обнаружены.
Тип увлажнения – атмосферный, степень увлажнения - нормальная.
Видовой состав сосняка на пробной площади довольно беден, произрастает 13 видов сосудистых растений, хотя общее число видов сосудистых растений на маршруте составляет 55 видов. (См. Приложение № 2. Видовой состав сосудистых растений в окрестностях д. Урусовской (микротопоним «За Пономаревым»): сосняк-долгомошник и обочина лесной дороги, лужи на лесной дороге у ценопопуляции тайника сердцевидного)
Растительность образует 4 яруса.
Древесный ярус состоит из 7 видов. Древостой состоит из одного подъяруса, который представлен Сосной обыкновенной. Формула состава древостоя: 10С. Диаметр стволов сосны от 10 до 40 см, средний диаметр – 35 см. Средняя высота сосны около 20 м. Сомкнутость крон от 0,2 (у дороги) до 0,6-0,7 (в глубине массива). Имеются сухостойные экземпляры сосны. Суховершинность и другие фаутные изменения деревьев отсутствуют.
В подросте 6 видов: Береза пушистая, Ель европейская, Крушина ольхолистная, Ольха серая, Рябина обыкновенная, Черемуха обыкновенная.
Кустарниковый ярус представлен 3 видами: Ивой козьей, Ивой ушастой, Можжевельником обыкновенным. Кустарники не образуют сплошные заросли, представлены одиночными экземплярами с низкой жизненностью, за исключением особей, расположенных в непосредственной близости от дороги.
Травяно-кустарничковый ярус представлен 2 видами кустарничков (брусника и черника) и 2 видами полукустарничков (Линнея северная, Княженика арктическая) и 41 видом травянистых растений. В травяно-кустарничковом ярусе преобладают: Майник двулистный, Седмичник европейский, Брусника обыкновенная, Черника обыкновенная, Линнея северная. Куртины образуют майник, линнея. Большинство видов встречаются рассеянно и одиночно. Растения травяно-кустарничкового яруса не образуют сплошного покрова, изрежены, причиной этого является замшелость почвы (зеленые мхи препятствуют прорастанию семян цветковых растений).
Мохово-лишайниковый ярус представлен 9 видами зеленых мхов и 2 видами сфагнума. Зеленые мхи – это: Брахитециум, Гилокомиум блестящий, Дикранум многоножковый, Климациум древовидный, Мниум остроконечный, Плеврозиум Шребера, Политрихум обыкновенный, Птилиум гребенчатый, Птилиум красивейший.
Почвенные лишайники отсутствуют. Лишайники представлены эпифитами на деревьях, пнях. Это: Алектория гривастая, Гипогимния вздутая, Кладония бесформенная, Кладония роговидная, Уснея густобородая, Уснея жесткая, Уснея хохлатая, Цетрария сизая, Эверния мезоморфная. Внеярусная растительность представлена также и эпифитными мхами: Брахитециумом, Птилиумом, Ортотрихом и др.
Из животных обнаружены: тритон обыкновенный, головастики в колеях, жук-навозник, пенницы, рыжие лесные муравьи, хищная птица – ястреб-перепелятник.
В данной ценопопуляции обнаружено 2 охраняемых вида: Тайник сердцевидный, Гудайера ползучая и 5 видов биоконтроля Красной книги Вологодской области: Княженика арктическая, Ландыш майский, Любка двулистная, Пальчатокоренник Фукса, Плаун булавовидный
Антропогенный фактор практически отсутствует. На этой лесной дороге бывают редкие прохожие - «транзитные» сборщики ягод и грибов, машины по дороге не ездят, т. к. колеи глубокие и полны воды, дорога доступна только для прохождения тракторов.
Низкая антропогенная нагрузка из-за отсутствия ягод на этом участке леса и оптимальные микроклиматические условия сообщества способствуют сохранению ценопопуляции тайника.
Морфометрические измерения Тайника сердцевидного (См. Приложение № 1. Морфометрические измерения Тайника сердцевидного, выполненные 25.06, 13.07.2018 г. в микротопониме «За Пономаревым» в окрестностях д. Урусовская Верховажского района)
Тайник сердцевидный растет или на невысоких кочках, или около упавших замшелых стволов деревьев или рядом с наклонившимися стволами березы или ивы на небольшой площади (400 м2) в 3-15 м вдоль лесной дороги – там, где травянистый покров разрежен.
Самой ответственной частью исследования были морфометрические измерения орхидеи. У тайника измеряли высоту цветоносного побега и подсчитывали число цветков в соцветии у цветущего растения. Если растение вегетировало, измеряли высоту побега от подстилки до листьев. Измерялись длина и ширина листьев, высчитывалась площадь листовой пластинки с помощью онлайн-калькулятора. Данные заносились в сводную таблицу «Морфометрические данные тайника сердцевидного».
Морфометрические данные позволяют судить о состоянии растений. Общие средние значения морфометрических показателей следующие (в скобках приведены данные по литературным источникам):
Средняя высота вегетативного побега от подстилки до листьев – 3,3 см; средняя высота цветоноса – 7 см + ≈ до 7 см от листьев до подстилки, т. о., общая высота растения - 10-14 см (10-20 см);
Средняя длина листовой пластинки – 1,5 см (1-3 см);
Средняя ширина листовой пластинки – 1,4 см (1-3 см);
Среднее число цветков в соцветии – 6: от 2 до 12 (не больше 10-12).
Описание ценопопуляции тайника сердцевидного, находящейся в лесном массиве вблизи д. Урусовской Верховажского района
Изучение ценопопуляции проводилось по стандартным методикам. На каждой площадке проводился подсчет всех особей, чтобы установить примерную общую численность ценопопуляции. За счетную единицу брали парциальный побег. Общая численность популяции составила 262 особи. Возможно, некоторые особи тайника еще не были учтены.
При оценке численности ценопопуляции, согласно Л. В. Денисовой, выделяют следующие категории: малочисленные (до 100 особей), средней численности (от 100 до 500), многочисленные (свыше 500 особей).
По данной классификации популяция тайника сердцевидного является среднечисленной.
Плотность Тайника: 262 \400 = 0, 655 особей\м2 – средняя, в группе произрастания 135 особей - высокая - 45 особей\м2.
Расселение Тайника можно определить как принцип «где густо, а где пусто». Горизонтальное распределение особей тайника можно назвать контагиозным (пятнистым).
Полночленное скопление, устойчиво существующее и обеспечивающее на занятой территории непрерывный кругооборот поколений [17], учеными называется ценопопуляционным локусом, элементарной демографической единицей (ЭДЕ). Всего таких локусов найдено 17.
При изучении возрастной структуры использовали понятие «онтогенетическое (возрастное) состояние». В ценопопуляции было выделено четыре группы возрастных состояний особей - ювенильные (j), имматурные (im), взрослые вегетативные (виргинильные) (vv), генеративные (g).
Чтобы не нарушалась целостность подстилки и мохового покрова ценопопуляции, проростки, живущие в почве, не отыскивались.
Т. Н. Виноградова предлагает считать началом ювенильного состояния особи появление первого надземного зеленого листа, т. е. переход от протокорма к автотрофному питанию и смене жизненной формы. [1]
В ценопопуляции не смогли найти ювенильные особи с одним листом, т. к. размеры листьев составляют несколько миллиметров, и их очень трудно было обнаружить, особенно среди побегов линнеи северной.
У тайника овального ювенильные особи имеют два листа. [13]
Все обнаруженные особи Тайника имели два листа. Так параметры длины и ширины листа для особей были приняты следующие:
|
Возрастные состояния вегетативных особей |
Длина листа, см |
Ширина листа, см |
|
Ювенильные особи |
0,3 – 0,9 |
0,2-0,8 |
|
Имматурные особи |
0,91 – 1,5 |
0,81-1,4 |
|
Взрослые вегетативные особи |
Больше 1,51 |
Больше 1, 41 |
Генеративные особи определялись по наличию цветков, цветоноса.
Сенильных (s) не обнаружили.
Степень полночленности ценопопуляции отражается в виде соотношения возрастных групп:
j : im : vv : g = 42 : 81 : 60 : 79. По данному параметру - ценопопуляция полночленная.
К показателям, характеризующим возрастную структуру ценопопуляций, относятся индексы возрастности (Уранов, 1975) и восстановления (Воронцова, 1979). [18] Показатель индекса возрастности изменяется от 0 до 1, при этом, чем выше его значение, тем старее ценопопуляция.[10]
∆Iвоз = (0, 01842 + 0,047481 +0,119260 + 0,579): 262 = (0,756 + 3, 8394 + 7,152 + 39,5) : 262 = 0,1956 – ценопопуляция молодая.
Индекс восстановления: Iв = 183: 79 = 2,3165 – ценопопуляция с преобладанием особей прегенеративного периода.
В соответствии с терминологией Т. А. Работнова различают три типа ценопопуляций: инвазионную, нормальную и регрессивную, которые характеризуют позицию и жизненность вида в среде исследуемого фитоценоза. [8]
Данная ценопопуляция Тайника сердцевидного – нормальная. Для неё характерна независимость от заноса зачатков извне, т. е ценопопуляция способна к самоподдержанию семенным и вегетативным путем, испытывая лишь обратимые циклические изменения численности и возрастного состава.
Наиболее стабильными считаются ценопопуляции многолетних корневищных орхидей с продолжительным (до 15-25 лет и более) жизненным циклом и генеративным периодом в особенности.
Ценопопуляция – стабильная.
Для ценопопуляции Тайника характерно незначительное смещение возрастного спектра в правую сторону с максимумом взрослых вегетативных и генеративных особей (139 из 262 особей).
Ценопопуляция – полноценная.
Всего в ценопопуляции насчитали 79 цветущих генеративных особи.
Соотношение молодых и взрослых растений: (42j + 81 im) : (60v + 79g) = 0, 88 :1.
Соотношение среди взрослых растений: 60 : 79 = 0,76 :1.
Число цветков в соцветии – от 2 до 12.
Виталитетный спектр ценопопуляции – важная оценка ее состояния. К примеру, в случае если редкий или исчезающий вид представлен депрессивной ценопопуляцией, то возможно его полное исчезновение. [2]
Для определения виталитета была выбрана фотосинтезирующая способность – площадь листовой пластинки.
Наименьшее значение данного признака в ценопопуляции – 0,0471 см2, максимальное – 6, 3617 см2. (6,3617 – 0,0471): 3 = 2,1049.
По данному признаку – ценопопуляция состоит из множества мелких особей. Но депрессивной данную ценопопуляцию назвать нельзя, т.к. множество виргинильных особей являются значительным резервом генеративных особей. А в случае неуспеха семенного размножения растения могут размножаться и корневыми отпрысками.
Жизненность данных растений тайника – хорошая – 2,5 баллов из трех по шкале Злобина Ю. А. [9] Растение цветет и плодоносит, но многие взрослые особи не достигают максимальных для данного вида размеров.
Выделены следующие фенофазы тайника: появление ассимилирующих листьев, вегетация – апрель – май; бутонизация – июнь; цветение - 21 июня; массовое цветение - 25 июня; конец цветения, начало плодоношения - 13 -19 июля; высыпание семян - конец июля – август; отмирание листьев – август; зимний покой - сентябрь – апрель.
Исследуемая ценопопуляция Тайника сердцевидного – устойчивая.
Стратегия Тайника сердцевидного – патиент – узкоспециализированный вид, хорошо приспособленный к условиям обочины дороги в сосняке – долгомошнике. Тайник удерживает территорию как вегетативно, так и генеративно. Черты ценотической толерантности состоят в теневыносливости, значительной продолжительности жизни, медленных темпах роста.
Заключение:
1. Современное распространение Тайника сердцевидного в Верховажском районе обусловлено приуроченностью к характерным лесным биотопам. Плотность и численность выявленной ценопопуляции - средняя.
2. Для ценопопуляции характерен незначительный правосторонний возрастной спектр с максимумом на группе взрослых вегетативных и генеративных особей, её можно охарактеризовать, как полночленную нормальную стабильную устойчивую.
3. На основании анализа численности особей, возрастного спектра и жизненности ценопопуляции для тайника в данном месте произрастания характерно состояние близкое к оптимальному.
4. Тайник удерживает территорию как вегетативно, так и генеративно, поддерживая свою численность на достаточном уровне.
5. Для сохранения популяции тайника необходимо создание микрозаказника, чтобы вид не исчез при рубке леса, при расчистке дороги или в результате другой хозяйственной деятельности человека. Такое предложение направлено отделу природопользования и охраны окружающей среды администрации Верховажского района.
6. В дальнейшем следует продолжить работу по мониторингу состояния ценопопуляции тайника, установив проволочные вешки и пробные площадки для стационарных наблюдений за данным видом.
7. При знакомстве учащихся с данным растением следует обращать внимание на уязвимость этой редкой лесной орхидеи – исчезновение при вытаптывании.
Благодарность: Выражаем благодарность за оказание научно-методической помощи научному руководителю проекта «Краснокнижники Верховажского района» – доценту кафедры биологии и экологии ВоГУ Левашову Андрею Николаевичу, а также консультантам – преподавателям ВоГУ: кандидату биологических наук Антоновой Валентине Ивановне, кандидату биологических наук Сусловой Татьяне Александровне, старшему преподавателю кафедры биологии и экологии ВоГУ Чхобадзе Андрею Борисовичу.
Использованные источники:
Виноградова Т. Н. Ранние стадии развития тайника сердцевидного в природных условиях // Бюллетень Московского общества испытателей природы. Отдел биологический. Том 101 выпуск 4. М.: Издательство Московского университета, 1996. – 107 с. [Электронный ресурс] Режим доступа: http://www.twirpx.com/file/861887/ Дата обращения: 02.01.2019.
Виталитет жизненности ценопопуляции [Электронный ресурс] Режим доступа: http://referatwork.ru/category/ekologiya/view/536193_vitalitet_zhiznennost_cenopopulyacii Дата обращения: 02.01.2019.
Ефимов П. Г. Сохранение орхидных (Оrchidaceae juss.) как одна из задач охраны биоразнообразия [Электронный ресурс] Режим доступа: http://spolo.ru/images/EFIMOV2010.pdf Дата обращения: 02.01.2019.
Красная книга Беларуси [Электронный ресурс] Режим доступа: http://flowerlib.ru/books/item/f00/s00/z0000019/st082.shtml Дата обращения: 02.01.2019.
Красная книга Вологодской области Том 2. Растения и грибы /Отв. ред. Конечная Г. Ю., Суслова Т. А. – Вологда: ВГПУ, изд-во «Русь», 2004. -360 с. [Электронный ресурс] Режим доступа: https://www.booksite.ru/fulltext/red/book/150.htm Дата обращения: 02.01.2019.
Красная книга Краснодарского края [Электронный ресурс] Режим доступа: http://jcsi.ru/tajnik-serdcevidnyj.html Дата обращения: 02.01.2019.
Красная книга Нижегородской области [Электронный ресурс] Режим доступа: http://oopt.aari.ru/rbdata/1099/bio/45485 Дата обращения: 02.01.2019.
Борисова М. А., Маракаев О. А. Редкие видырастений: практика исследования в природе: учебно-методическое пособие /Яросл. гос. Ун-т. 2005. – 64 с. [Электронный ресурс] Режим доступа: http://orchids-world.ru/wp-content/uploads/2015/11/Redkie-vidyi-metodicheskie-materialyi.pdf Дата обращения: 12.01.2019.
Злобин Ю. А. Принципы и методы изучения ценотических популяций растений. — Казань, 1989. — 147 с. [Электронный ресурс] Режим доступа: http://www.studmed.ru/zlobin-yua-principy-i-metody-izucheniya-cenoticheskih-populyaciy-rasteniy_aeed58ecb12.html Дата обращения: 12.01.2019.
Методы изучения ценопопуляций цветковых растений. Учебно-методическое пособие для магистров биологического факультета /Сост. А. С. Кашин, Т. А. Крицкая, Н. А. Петрова, И. В. Шилова. – Саратов, 2015. – 127 с. [Электронный ресурс] Режим доступа: http://elibrary.sgu.ru/uch_lit/1376.pdf Дата обращения: 12.01.2019.
Методы полевых экологических исследований : учеб. пособие / авт. коллектив: О. Н. Артаев, Д. И. Башмаков, О. В. Безина [и др.] ; редкол.: А. Б. Ручин (отв. ред.) – Саранск : Изд-во Мордов. Ун-та, 2014. – 412 с. [Электронный ресурс] Режим доступа: http://herba.msu.ru/shipunov/school/books/metody_polev_ekol_issl_2014.pdf Дата обращения: 02.01.2019.
Москалюк Т. А., Докучаева В. Б. О новых находках и местообитаниях Listera cordata (L.) R. BR. (Orchidaceae) на юге Магаданской области // Ботан. журн. 2014, Т. 99. № 11. [Электронный ресурс] Режим доступа: http://botsad.ru/media/cms/3437/%D0%9C%D0%BE%D1%81%D0%BA%D0%B0%D0%BB%D1%8E%D0%BA_Listera%20cordata_2014.pdf Дата обращения: 12.01.2019.
Онтогенетический атлас лекарственных растений: Научное издание. Том IV. – Йошкар-Ола: МарГУ, 2004. – 240 с., с. 123-128 [Электронный ресурс] http://herba.msu.ru/shipunov/school/books/ontogen_atlas_lekarstv_rast_2004_4.pdf Режим доступа: Дата обращения: 12.01.2019.
Перебора Е. А. Экология орхидных Северо-Западного Кавказа: монография, Е. А. Перебора; под общ. ред. И. С. Белюченко. – Краснодар: КубГАУ, 2011. – 441 с. [Электронный ресурс] Режим доступа: http://window.edu.ru/resource/594/79594/files/ecology_orkhidn.pdf Дата обращения: 12.01.2019.
Постановление Правительства Вологодской области «Об утверждении перечня (списка) редких и исчезающих видов (внутривидовых таксонов) растений и грибов, занесенных в Красную книгу Вологодской области» от 24 февраля 2015 года № 125 [Электронный ресурс] Режим доступа: http://docs.cntd.ru/document/424039139 Дата обращения: 02.01.2019.
Тайник [Электронный ресурс] Режим доступа: http://flower.onego.ru/orchid/listera.html Дата обращения: 02.01.2019.
Фардеева М. Б. Экологические и биоморфологические закономерности пространственно-онтогенетической структуры популяций растений, динамика и мониторинг// Автореферат. Казань – 2014 [Электронный ресурс] Режим доступа: https://dspace.kpfu.ru/xmlui/bitstream/handle/net/29040/2014-035.pdf?sequence=1&isAllowed=y Дата обращения: 12.01.2019.
Шепелева Л. Ф., Лукьяненко Д. Н. Состояние популяций орхидных на территории междуречья Большого Салыма и Иртыша [Электронный ресурс] Режим доступа: https://cyberleninka.ru/article/n/sostoyanie-populyatsiy-orhidnyh-na-territorii-mezhdurechya-bolshogo-salyma-i-irtysha Дата обращения: 02.01.2019.
Экологический мониторинг в школе: Рекомендации по проведению непрерывной экологической практики /Под ред. проф. Л. А. Коробейниковой. – Вологда: ВГПУ, изд-во «Русь», 1998. – 216 с.