Цель работы:
Изучить параметры биолюминесценции гребневика Mnemiopsisleidyi, а также некоторые особенности его распределения и трофические связи в Чёрном море по литературным данным.
Задачи:
Познакомиться с явлением морской биолюминесценции и её представителями в Чёрном море, в особенности, Mnemiopsisleidyi.
Изучить сезонную динамику гребневика Mnemiopsisleidyi в районе Крымского шельфа.
Выявить трофические связи вселенца M.leidyi в Чёрном море.
Способность источать свет – биолюминесценция – явление одновременно и обычное, и волшебное. Волшебное – поскольку речь идет о мерцающей, пленяющей красоте. Обычное – потому что такой способностью обладают многие живые существа. На суше самый распространенный пример – жуки-светляки, летними ночами привлекающие свечением брачных партнеров. Есть и другие сухопутные жители, среди которых светящиеся личинки насекомых, один вид улитки, многоножки и некоторые грибы. Но настоящее световое шоу можно увидеть только в океане. Здесь обитает масса организмов, способных светиться. Это, например, остракоды – крошечные двустворчатые рачки, размером чуть больше кунжутного семечка, чьи лапки сияют, заманивая партнеров для спаривания. Или существа и вовсе размером с пылинку – динофлагелляты, прозванные так за вращательное движение с помощью жгутика (по-латыни – flagellum; а «динео» по-гречески означает «вращать»). Динофлагелляты вспыхивают всякий раз, когда вода вокруг них приходит в движение; именно они, как правило, подсвечивают водную гладь в темноте – и вы приходите в восторг, плавая или катаясь на лодке по ночам. Список светящихся обитателей моря можно продолжать долго: испускают свет рыбы, моллюски, креветки, вышеупомянутые гребневики, несколько видов кольчецов и голотурий, плюс сифонофоры – зловещие хищники с длинными ядовитыми щупальцами. А еще есть люминесцирующие радиолярии – амебы, живущие в изящных стеклянных раковинках. Ну и конечно, светящиеся бактерии. В океане обитает более 80 процентов живых существ, способных производить свет.
Говоря научным языком, биолюминесценция – важный элемент функционирования пелагического сообщества, который используется для экспресс-оценки его структурированности и функционального состояния.
Это связано с важнейшей экологической ролью света в жизни гидробионтов, в том числе, с формированием их пространственной неоднородности. Но особую значимость это приобретает на больших глубинах, поскольку законы распространения света в морской воде и его оптический спектр снижают эффективность астрономической составляющей светового поля на глубинах, превышающих уже первые десятки метров. Ниже фотического слоя только биолюминесценция может служить средством обмена информацией между гидробионтами, прежде всего, на внутривидовом уровне.
В Чёрном море биолюминесценты представлены различными организмами, от мельчайших водорослей до крупных планктонных организмов, но наиболее интересными для исследования объектами являются гребневики, вселившиеся в Чёрное море в конце прошлого века. Речь идёт о таких ярких представителях желетелого макропланктона, как Beroeovataи Mnemiopsisleidyi. Данная работа посвящена изучению некоторых экологических характеристик M.leidyi.
Вселившийся в Чёрное море гребневик Mnemiopsis leidyi A.Agassiz, 1865 оказал близкое к драматическому влияние на экосистему Чёрного моря в 90-х гг. прошлого столетия. Ареал мнемиопсиса включает западное побережье Северной Америки, а с середины 1980-х годов Чёрное и Азовское моря. В начале 21 века вид проник в Каспийское море, а в последнее время появились сообщения о его появлении в Балтийском море. Столь широкое распространение мнемиопсиса обусловлено значительной эвритермностью и эвригалинностью вида, обилием пищи в указанных водоёмах и отсутствием пресса хищников. В настоящее время имеется достаточно большое количество работ, посвящённых физиологии и экологии различных видов ктенофор, в том числе и черноморской популяции. Тем не менее, столь важная экологическая характеристика, как биолюминесценция гребневиков, остаётся малоизученной. До сих пор слабо исследованы, в частности, интенсивность и длительность светоизлучения, влияние на биолюминесценцию различных факторов среды. В то же время известно, что по интенсивности и продолжительности свечения можно судить о функциональном состоянии организма, а, следовательно, и о состоянии его среды обитания.
Исследования биолюминесценции гребневиков в онтогенезе показали, что характеристики свечения М. leidyi значительно изменяются в зависимости от стадии развития. У яиц гребневиков отмечается слабое светоизлучение, выражающееся в низких пиках амплитуды и коротком биолюминесцентном сигнале. Наиболее интенсивная биолюминесценция наблюдается у половозрелых особей, амплитудновременные характеристики и длительность сигнала которых достигают максимальных значений. Амплитуда светоизлучения половозрелых особей в 3 раза, а энергия сигнала в 2 раза превышает аналогичные характеристики гребневиков контрольной группы – ктенофор на ранней стадии развития гонад. Выявленные различия в параметрах биолюминесценции гребневиков на разных стадиях их онтогенеза объясняются изменениями количества фотоцитов развивающихся особей и их цитологической зрелостью, а также различием их биохимического состава в процессе индивидуального развития.
Амплитудновременные показатели свечения гребневиков напрямую зависят от размера исследуемого организма, а различия в параметрах биолюминесценции гребневиков при увеличении длины и массы тела могут быть обусловлены особенностями биохимического состава ктенофор, определяемого их зависимостью от спектра питания
Исследование биолюминесценции M. leidyi показало значительную вариабельность её интенсивности, связанную с изменениями температуры среды. Так, начинающийся с июля период летнего размножения гребневиков, максимум которого наблюдается в августе, регистрируется повышение интенсивности их свечения. Минимальное же свечение M. leidyi приходится на март.
Рис. 1. Сезонная динамика амплитуды светоизлучения M. leidyi
Мониторинговые наблюдения за состоянием популяций желетелых гидробионтов, к которым относится мнемиопсис, позволяют выявить сезонные и многолетние тренды их изменчивости, оценить роль желетелых в трофической структуре пелагиали. Несмотря на длительный период их изучения в Чёрном море, зима (декабрь – февраль) в силу целого ряда объективных причин выпадала из поля зрения исследователей. Поэтому в данной работе мы уделяем внимание преимущественно этому сезону.
Исследования проводились в 2016 г., в шельфовой зоне Крыма, от мыса Тарханкут до Керченского пролива. Проведение исследований проходило в неблагоприятных условиях, при постоянном волнении 3–4 балла. Температура в поверхностном слое изменялась от 7.24 ℃ у мыса Тарханкут до 9.6 ℃ на станциях в районе Ялты, в районе Керчи температура составляла 8.8 ℃.
Рис. 2. Карта-схема отбора проб в районе Крыма
Количественное распределение желетелого макропланктона зимой 2016 г. отличалось большой неравномерностью. Высокие биомассы зарегистрированы в районах Севастополя и Евпатории, минимальные –– у южного побережья Крыма.
Mnemiopsis leidyi был отмечен примерно на 50–55 % станций. Биомасса M. leidyi варьировала в пределах 86–4788 мг·м−3 (среднее значение 1595 мг·м−3). В юго-восточной части Чёрного моря мнемиопсис наблюдался только на двух станциях, однако именно здесь отмечена его максимальная биомасса. Структура популяции гребневика была представлена широким размерным диапазоном –– от 10 до 65 мм, при этом доля более крупных животных 60–100 % отмечалась в западной и юго-восточной частях Чёрного моря.
Рис. 3. А — распределение (биомасса) и Б — размерная структура Mnemiopsis leidyi в зимний период 2016 г.
Натурализовавшись в Чёрном море, гребневик M. leidyi занял вакантную экологическую нишу
главного планктонного хищника верхней эпипелагиали, где температура морской воды в теплый период года превышает 20°C. При ∼26°C функциональная активность этого вида близка к максимальной, что при наличии пищи стимулирует размножение и быстрый рост его популяции. Вследствие этого, весной популяция M. leidyi первоначально развивается на шельфе. Дальнейшее повышение температуры, течения и перемешивание водных масс обеспечивают постепенное расселение гребневика в открытое море. При высокой продукции тепловодного мезо и микрозоопланктона на шельфе, в неритической части моря биомасса M. leidyi может увеличиваться особенно сильно. Её рост до некоторых критических значений при повсеместной экспансии особей приводит к тому, что потребляемые гребневиком виды оказываются здесь наиболее уязвимыми. Однако и сам M. leidyi в мелководных районах выедается быстрее и полнее в случае проникновения в зону шельфа гребневика B. ovata, способного подавлять популяцию мнемиопсиса буквально в считанные дни.
Хищнический пресс B. ovata хорошо заметен. Как и в 2005 г, осенью 2010 г. B. ovata почти полностью уничтожил популяцию M. leidyi на внутреннем шельфе. Однако присутствие мнемиопсиса в зоне внешнего шельфа и глубинных районов говорит о том, что здесь его выедание гребневиком B. ovata уже не было настолько тотальным. Этому могли способствовать температурные и другие градиенты, а также альтернативный источник пищи (P. pileus) на глубинах в области термоклина и ниже его.
В популяции мнемиопсиса доля питающихся гребневиков в октябре–ноябре 2010 г. была одинаковой во всех районах моря (25–28% общей численности). Количество жертв в гастральной полости M. leidyi изменялось от 1 до 42 экз, причем среди питающихся особей у большинства (47%) было от 2 до 10 жертв, у трети (33%) – по 1 жертве, и у пятой части (20%) – более 10 жертв. Поскольку размерная структура популяции M. leidyi различалась по районам, был проанализирован состав пищи у животных 2х размерных групп: у молоди размером 11 ± 5 мм и особей длиной 40–70 мм. Во всех районах у животных обеих размерных групп доминирующим компонентом пищи были взрослые и копеподитные стадии каляноидных копепод, составлявшие до 50% общей биомассы жертв на внутреннем шельфе и свыше 75% – в более глубинных областях. Преобладающим видом жертв M. leidyi на внутреннем шельфе была A. clausi, а в глубинных районах – Calanus euxinus. Пищевой спектр мнемиопсиса на мелководье отличался наибольшим разнообразием: здесь помимо 6 видов копепод часто встречались велигеры моллюсков, ойкоплавра и хетогнаты. С переходом в районы внешнего шельфа и далее доля копепод в пище возрастала, но их видовой состав при этом становился заметно однообразнее. Популяция мнемиопсиса ежесуточно потребляла зоопланктон в количестве 2.8–20.5 мг/м2, причем величина рациона несколько возрастала в направлении от внутреннего шельфа к глубинным районам. Усилению хищничества M. leidyi в глубоководном секторе моря отчасти способствовало увеличение здесь биомассы этого вида, и отчасти – изменение его пищевого спектра: на шельфе в пище гребневиков чаще встречались небольшие рачки (Acartiaspp., Oithonaspp.), в глубинных районах – C. euxinus.
Удельные суточные рационы мнемиопсиса в разных районах изменялись от 6 до 66% от содержания С орг. в теле и были практически одинаковы в районах внутреннего шельфа в ноябре и октябре (21.8 –24.1% С); максимальные рационы (66% С) отмечены в глубинных районах в октябре. Рацион мнемиопсиса в 3.0–13.5 раз превышал уровень минимальных пищевых потребностей, создавая потенциал для роста животных
Таблица 1. Состав пищи (% общей биомассы жертв) гребневика Mnemiopsis leidyi в разных районах северо-западной части Чёрного моря осенью 2010 г. (±ошибка средней)
Выводы:
Интенсивность биолюминесценции гребневика Mnemiopsisleidyiзависит от ряда абиотических факторов, в связи с чем наблюдается её сезонная динамика.
2. M.leidyiотмечен примерно на 50% исследуемых станций в районе шельфа Крыма. Его максимальная биомасса зарегистрирована в юго-восточной части.
Структура популяции гребневика в исследуемом районе представлена широким размерным диапазоном –– от 10 до 65 мм.
Пищевой спектр мнемиопсиса на мелководье отличается наибольшим разнообразием: 6 видов корнепод, велигеры моллюсков, ойкоплавра и хетогнаты.
5. M.leidyi находится под прессом другого хищника – гребневика Beroe ovata, способного подавлять популяцию мнемиопсиса буквально в считанные дни.
Список литературы
ЖЕЛЕТЕЛЫЙ МАКРОПЛАНКТОН В ЧЕРНОМ МОРЕ ОСЕНЬЮ 2010 Г Аннинский Б.Е., Финенко Г.А., Дацык Н.А., Игнатьев С.М. Океанология. 2013. Т. 53. № 6. С. 758.
БИОЛЮМИНЕСЦЕНЦИЯ ЧЕРНОМОРСКОГО ГРЕБНЕВИКА-ВСЕЛЕНЦА MNEMIOPSIS LEIDYI A.AGASSIZ, 1865 КАК ТЕСТ ЕГО ФИЗИОЛОГИЧЕСКОГО СОСТОЯНИЯ Машукова О.В., Токарев Ю.Н. Вестник Прикаспия. 2015. № 3 (10). С. 38-44.
ЗИМНИЙ ЖЕЛЕТЕЛЫЙ МАКРОПЛАНКТОН У БЕРЕГОВ КРЫМА Игнатьев С.М., Губанов В.В., Дацык Н.А. Морской биологический журнал. 2016. Т. 1. № 4. С. 22-29.
ПЛАНКТОННЫЕ БИОЛЮМИНЕСЦЕНТЫ МИРОВОГО ОКЕАНА: ВИДОВОЕ РАЗНООБРАЗИЕ, ХАРАКТЕРИСТИКИ СВЕТОИЗЛУЧЕНИЯ В НОРМЕ И ПРИ АНТРОПОГЕННОМ ВОЗДЕЙСТВИИ
Токарев Ю.Н., Евстигнеев П.В., Машукова О.В. Симферополь, 2016.