«Любой вид животных или рас-
тений биологически уникален.
Его вымирание – принципиально
невосстановимая утрата»
Академик С.С. Шварц
ВВЕДЕНИЕ
Давление цивилизации на живую природу привело к исключительно высоким, небывалым в истории Земли темпам исчезновения с лица планеты биологических видов (и подвидов) – животных, растений, грибов. Опасность сокращения биоразнообразия нередко трактуется с экономических позиций, исходя из этических, эстетических, социально-педагогических принципов. Это очень важные аспекты, но еще более серьезно то, что сокращение биоразнообразия – признак деградации биоты, угроза разрушения естественных механизмов стабилизации окружающей среды, нарушения экологического равновесия, приближения экологической катастрофы. Сохранение генофонда живых существ и, прежде всего, видов, находящихся под угрозой исчезновения, – одна из главных задач охраны окружающей среды (Красная книга РФ, 2001).
Отряд Чешуекрылые – один из самых крупных отрядов – около 120 тысяч видов. Бабочки – это одна из наиболее заметных и многочисленных групп насекомых с полным метаморфозом. Вопрос об охране этих насекомых возник сравнительно недавно, 30-40 лет назад. Бабочки, как и другие живые организмы, оказались очень чувствительны к различного рода антропогенным и техногенным воздействиям. Изменяются места обитания насекомых, осваиваются земли для сельского хозяйства и промышленности, усиливается фактор беспокойства бабочек в самых отдаленных и недоступных прежде местах, служащих последними убежищами редких насекомых (Никитский и др., 1987; Некрутенко, 1990).
При эстетическом взгляде на природу нам кажется невозможным представить ее себе без разноцветной бабочки. Она является для нас как бы неотъемлемым атрибутом красоты природы. А цветущий луг без бабочек кажется чем-то невозможным. Однако бабочки имеют более важное назначение в природе и не являются исключительно только арабесками в ее пестром летнем одеянии. Биологические исследования ясно осветили значение многих насекомых в процессе оплодотворения растений. Бабочки также играют известную роль при опылении определенных растений, для целого ряда растений бабочки, перенося пыльцу, являются часто единственными посредниками оплодотворения, т.к. цветы, выделяющие мед скрытно, на дне тонких трубок или шпорцев, могут посещаться только насекомыми с длинным хоботком (К. Ламперт, 2003).
Проблема изучения и охраны популяций редких и исчезающих видов в комплексе с местами их обитания имеет большое научное и практическое значение. Охрана бабочек в настоящее время становится актуальной проблемой в связи с практически полным исчезновением отдельных видов и резким снижением численности других.
Изучение динамики численности различных животных является одним из основных вопросов экологических исследований. Численность – важнейшая характеристика вида в конкретном сообществе. Кроме того, на ее основе можно анализировать целый ряд других экологических показателей, в частности, временное и пространственное разнообразие фаун (уровень которого часто считается характеристикой лучшего или худшего состояния экосистемы), конкурентные взаимоотношения организмов, степень перекрывания экологических ниш различных видов, зависимость их разнообразия от разнообразия элементов местообитания и иных экологических факторов (Дунаев, 1997).
Цель проекта – изучить биологию, распространение редкого вида чешуекрылых Тамбовской области Zerynthia polyxena Den. et Schiff., определить состояние популяции этого вида на текущий момент, сравнить с имеющимися в литературе данными и предложить соответствующие рекомендации по охране.
Задачи:
- по литературным данным изучить биологию и экологию Zerynthia polyxena Den. et Schiff. в Тамбовской области;
- провести наблюдения за динамикой численности популяции Zerynthia polyxena Den. et Schiff. в ее естественном местообитании (с. Хмелевое, Тамбовской области);
- определить сроки лёта Zerynthia polyxena Den. et Schiff.;
- сравнить наблюдаемые данные с имеющимися данными по состоянию других популяции Zerynthia polyxena Den. et Schiff.
В 2018-2019 гг. проводили экспедиционное обследование природного сообщества в районе Татарского вала в с. Хмелевое Мичуринского района Тамбовской области, наблюдения за жизнедеятельностью популяции Zerynthia polyxena Den. et Schiff., сравнение с литературными данными. Относительную численность (плотность) популяции определяли визуальным методом с использованием методики Дунаева (Дунаев, 1997).
Результаты работы могут быть использованы при проектировании охранных мероприятий, а также при изучении биологии и экологии в средней школе.
1. СОВРЕМЕННЫЕ ПРОБЛЕМЫ ЭКОЛОГИИ И ОХРАНЫ ОКРУЖАЮЩЕЙ СРЕДЫ
1.1. Экосистема как совокупность взаимосвязанных компонентов
Любой природный, нарушенный или созданный человеком кусочек поверхности Земли заселен какой-то совокупностью разнообразных живых существ – сообществом. Если этот термин употребляют для обозначения всей совокупности живых существ, обитающих на каком-то небольшом участке, то такое сообщество именуют биоценозом. Любой биоценоз взаимодействует с окружающей его неживой природой: верхними слоями горных пород, водой, воздухом, образуя с ними неразрывное единство – биогеоценоз. Такая экосистема обязательно включает два основных компонента: автотрофный, для которого характерны фиксация световой энергии, и гетеротрофный, для которого характерны утилизация. Перестройка и разложение сложных органических соединений. Экосистема должна рассматриваться не как простая сумма слагаемых, но как исторически сложившаяся система, способная к устойчивости при относительной стабильности внешней среды и к разнообразным изменениям в результате перемен во внешней среде и в своем составе (Руководство…,1983, Биология, 2014).
Численность особей в природных экосистемах регулируются прямыми и обратными связями, существующими в пищевых цепях. Нарушение естественных цепей питания под воздействием антропогенного фактора, неразумное вмешательство в экосистемы может привести к неконтролируемому росту численности особей одного вида и угрожающему сокращению особей другого вида, то есть к нарушению природных экологический сообществ (Беляев, 1993; Чернова, 2000).
1.2. Охрана природных экосистем как путь сохранения генофонда растений и животных
Для человека, как и для любого другого биологического вида, природа – среда жизни и источник существования. Оптимальная для человека окружающая среда – это то естественное состояние природы, которое поддерживается нормально протекающими процессами круговорота веществ и потока энергии.
Как биологический вид, человек своей жизнедеятельностью влияет на природную среду не больше, чем другие живые организмы. Однако это влияние несравнимо с тем огромным воздействием, которое человечество оказывает на природу благодаря своей хозяйственной деятельности. Оно все более усиливается по мере развития человеческого общества. Вносимые человеком изменения приобрели настолько крупные масштабы, что превратились в угрозу существующего в природе равновесия (Чернова, 2000).
Охрана окружающей среды – это не региональная, а национальная и даже более того – интернациональная, всемирная задача. Она охватывает все материки, пресноводные бассейны и моря нашей Земли, включая и воздушную оболочку. Экономический кризис становится все более опасным, и каждый должен по-настоящему осознать, что мы, люди, с нашей слепой верой в прогресс и чисто практическое мышление натворили за столь короткое время, какой непоправимы ущерб нанесли мы тем самым природе, какой причинили вред не только миру животных и растений, но и самим себе (Иллиес, 1988).
Растения, благодаря фотосинтезу обеспечивают существование жизни на Земле. Животные, участвуя в круговороте веществ в биосфере, влияя на состояние ее компонентов, играют важную роль в поддержании в ней динамического равновесия. Вымирание и появление других видов растений и животных неизбежно и закономерно. Это происходит в ходе естественной эволюции, при изменении климатических условий. Ландшафтов, в результате конкурентных взаимоотношений. Процесс этот медленный. Однако человек ускорил гибель многих видов. С 1600 г., когда исчезновение видов начали подтверждать документально, на Земле вымерло 94 вида птиц и 63 вида млекопитающих. Гибель большинства из них связана с деятельностью человека (Чернова, 2000).
Охрана организмов, видов растений и животных, экосистем и ландшафтов важна как с биологической, так и с экономической и культурной точек зрения. Каждый ныне живущий вид – продукт многовековой эволюции. Он обладает уникальным генофондом, включающим генетическую информацию о филогенезе растительного и животного мира. Нарушение экологического равновесия в природе ставит под угрозу существование многих видов живых организмов. Особенно в охране нуждаются виды, подвиды и популяции немногочисленные, локально распространенные, связанные с исчезающими биотопами, обладающие повышенными требованиями к факторам окружающей среды (Митрюшкин, 1980; Биология, 2014).
Для обеспечения дифференцированного подхода к определению очередности принятия охранных мер в зависимости от состояния вида разработана шкала категории статуса видов, на основе шкалы, предложенной в Красной книге Международного союза охраны природы и природных ресурсов (Красная книга РФ, 2001).
В Тамбовской области встречаются пять видов чешуекрылых из семейства парусники (Papilionidae L.), которые внесены в Красную книгу РФ и Красную книгу Тамбовской области, среди которых и изучаемый нами вид Zerynthia polyxena Den. et Schiff. (Красная книга РФ, 2001; Красная книга Тамбовской области, 2000; Трунов, 1999).
2. БИОЛОГИЯ, РАСПРОСТРАНЕНИЕ И ОХРАНА
ZERYNTHIA POLYXENA DEN. ET SCHIFF.
2.1. Общие сведения и описание вида
Поликсена (Zerynthia polyxena Den. et Schiff.) – единственный на территории России вид этого рода. Впервые вид был описан в окрестностях Вены. Из 20 описанных географических форм наиболее известен подвид Cassandra Yunber из юго-западной части ареала (Моуха, 1979).
Бабочка поликсена – реликт, сохранившийся с третичного периода, завершившегося более полутора миллионов лет назад (Экология животных, 2007).
Поликсена в размахе крыльев достигает 55 мм, длина переднего крыла 25-30 мм (Некрутенко, 1990). Задние крылья с зазубренным краем, но без хвостиков; основная окраска – желтая, рисунок черный и красный. На задних крыльях – красные с черной каймой лунообразные пятна; снаружи от каждого красного пятна располагается небольшое синее пятнышко. Нижняя сторона крыла с таким же рисунком, но фон более светлый. Брюшко с черными и красными пятнами (рис.1). Половой диморфизм выражен слабо, но самка заметно темнее (Ламперт, 2003, Некрутенко, 1990).
Рисунок 1. Зеринтия Поликсена, или Парусник Поликсена, или Поликсена – ZerynthiapolyxenaDen. etSchiff.
2.2. Ареал и местообитание
Южная и Юго-восточная Европа (на запад до юго-востока Франции), северное побережье Турции, Западный Кавказ, Южный Урал, запад Прикаспия.
Вид распространен по долинам рек юга региона в степном и лесостепном поясе от Венгрии и южной Румынии на западе на восток до Южного Урала и Прикаспийской Низменности. На юг от степей Придонья вид редко и локально встречается на Черноморском побережье России (от Новороссийска до Туапсе, найден в Кабардино-Балкарии - в окрестностях Прохладного, а также на лакколитах на юге Ставропольского края (горы Бештау, Лысогорская, окрестности Минеральных Вод). На север достигает Южной Польши, где был достоверно известен из двух мест: Вапеница на Шлёнске (вымер в начале ХХ века) и из долины реки Попрад в Малопольском воеводстве (единственный экземпляр пойман в 1947 году). Приводится для южной Словакии. На западе Украины известен с верхнего течения Днестра. По среднему течению Днепра заходит на юг Гомельской области Беларуси, на такой же широте обитает по долине реки Десна. В России самые северные находки приводятся для Рязанской области, известен также из окрестностей города Владимир. Самая северо-восточная находка - левый берег реки Вятки южнее Мамадыша. Широко распространен в Среднем Поволжье, где более локален в северной части (в Чувашии встречается у Красного Яра, в Сосновском районе), а также в Курской области. В Нижнем Поволжье связан с поймами крупных рек в лесостепной части Саратовской области, отмечен также на Правобережье Волгоградской области. Широко распространен в Ростовской области, где встречается в поймах рек в Аксайском, Миллеровском, Тарасовском, Мясниковском и других районах. Самые восточные точки ареала расположены в Оренбургской области в пойме реки Урал - окрестности села Донского (Макарова и др., 2012; Малков и др., 2011).
Распространен в южной и юго-восточной Европе (кроме Пиренейского полуострова, где замещается близким видом Z. Rumina), в Западной части Малой Азии, в лесостепи и степи Европейской части России, на Южном Урале, в западной части Предкавказья (Некрутенко, 1990). Типовая местность – Вена.
Этот вид любит опушки широколиственных лесов, долины рек и ручьев, склоны холмов с обязательным присутствием кирказона. Разнотравные, как правило, пойменные степи и луга с присутствием кормового растения (кирказон Aristolochia). Остепненные луговины в широколиственных пойменных лесах.
В Тамбовской области обитает на лугах, на полянах широколиственных лесов, в долинах рек Цна и Иловай и в лесопарках (Красная книга Тамбовской области (2000), а также по долинам рек Воронеж, Лесной Воронеж, на склонах речных берегов. Имеются сведения, что Тамбовская область является северной границей ареала этого вида (Трунов, 2004).
2.3. Кормовые растения
Кормовые растения гусениц Zerynthia polyxena Den. et Schiff. – кирказон. Aristolochia clematis – кирказон обыкновенный, Aristolochia pallida – кирказон бледный, Aristolochia pistolochia – кирказон, Aristolochia rotunda – кирказон округлый.
Произрастает по оврагам, заливным лугам, в поймах рек. Здесь формируются на иллювиальных дерновых слоистых почвах растительные группировки с преобладанием мятлика узколистного, типчака, полыни австрийской, лапчатки едкой, лисохвоста лугового, полевицы собачьей (Памятники природы…, 1983).
Кирказон ломоносовидный, или обыкновенный (Aristolochia clematis L.) (рис.2) – ядовитое травянистое растение семейства кирказоновые – Aristolochiaceae. Распространен повсеместно в средней полосе Европейской России, чаще в Черноземной полосе, в поймах, по берегам рек, на опушках, в светлых лесах, предпочитает выходы известняков. В высоту растение достигает 30-70 см, многолетнее, вегетативно размножается корневыми отпрысками. Время цветения май – июль, околоцветник трубчатый, около 3 см в длину, слегка изогнутый, при основании шаровидно вздутый (Шанцер, 2007).
2.4. Особенности биологии вида
Развивается в одном поколении и летает с середины апреля до начала июня. В зависимости от широты и сезона, лет может начинаться раньше или слегка задерживаться. Бабочки встречаются на хорошо прогреваемых участках, летают и питаются в солнечную погоду. Бабочка характеризуется плавным неторопливым планирующим полетом, предпочитая не отлетать далеко от кормовых растений. Zerynthia polyxena Den. et Schiff. – оседлый вид, не способный к миграциям, в год дает одно поколение.
Самка в конце мая откладывает по одному яйцу снизу на лист кормового растения. В Волгоградской области гусеницы 2 и 3 возраста наблюдались на нижней стороне листьев кирказона, по 1-2 на листе. В пасмурную погоду не питались. За 3-5 дней до окукливания гусеницы перестали питаться, перешли на стебель и оплели себя тонким "пояском". Окукливаются, резко сбрасывая "шкурку" гусеницы и в первые минуты подергивая кремастером. Окукливание проходит на кормовом растении или в укрытии, иногда на нижней стороне камней. Зимует куколка. Преимагинальные стадии кавказских популяций вида исследовались А. Бирюковым. В садке самка откладывает яйца практически исключительно на стебли и листья кормового растения, небольшими группами (до 5-6 и даже более штук) или единично. Яйцо сферическое, беловато-перламутровое, диаметр – 1-1,2 мм. Эмбриональное развитие длится примерно 5 дней. Гусеница первого возраста черного цвета. Начиная с третьего возраста, приобретает характерную фиолетово-оранжевую окраску с бородавками ярко-морковного цвета, с черной точкой посередине. Гусеницы красновато-желтые или зеленовато-желтые, с мясистыми выростами буровато-красного цвета; водится с июня по июль на кирказоне, живут открыто на листьях кирказона. Поскольку гусеницы имеют яркую предостерегающую окраску, они находятся под угрозой сбора коллекционерами (рис.2). Поедает лист кормового растения как с краев, так и в середине листовой пластины. Развитие гусеницы длится 18 - 20 дней. Зимующей стадией поликсены является куколка, которая прикрепляется пояском к стеблям травянистых растений паутинным пояском и кремастером. Иногда гусеница перед окукливанием притягивает к себе «веревочкой» из волокон соседний лист, и таким образом куколка оказывается частично спрятанной (Станек, 1977; Ламперт, 2003). Куколка имеет покровительственную окраску, буроватого цвета. Может диапаузировать два года и более.
Лет бабочки наблюдается в апреле, мае и июне; питаются на цветах. Полет медленный, планирующий и низкий, обычно они держатся строго ограниченной территории. Популяции этой бабочки единичны, однако, там, где она есть, встречается в большом количестве. Это приводит к преувеличению общей оценки благополучия вида (Станек, 1977).
Рисунок 2. Питание бабочки Zerynthia polyxena Den. et Schiff. на цветах.
В Тамбовской области поликсена развивается в одном поколении. Лёт бабочки наблюдается с начала мая до середины июня (Трунов, 2004).
Рисунок 3. Гусеница Zerynthia polyxena Den. et Schiff. на кормовом растении – кирказоне обыкновенном.
Замечания по охране. Вид был включен в Красную книгу СССР, 1984 г. (2 категория). В настоящее время внесен в Красную Книгу Украины (1994) - 2 категория, Беларуси (2004) - 1 категория, охраняется в Польше, Словакии.
3. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ
Формально понятие «численность» в биологии означает общее число особей, составляющих популяцию или какую-либо иную единицу населения (на определенной площади или безотносительно к ней). Близок к нему по значению термин «количество». Он употребляется обычно в обобщенном смысле для характеристики показателей при количественных учетах (в формулировках типа «наибольшее количество особей»). В более конкретном смысле это понятие не используют, вместо него применяют термин «численность» («численность особей данного вида в биотопе»). Имеются различия и между другими понятиями, основанными на подсчете числа видов и (или) особей популяции. Под плотностью как правило понимают среднее количество особей данного вида в пересчете на единицу учета, которой может быть площадь, объем или вес какого-нибудь субстрата, время, число операций и т. д., а также на единицу времени (Дунаев, 1997).
Изучая динамику численности насекомых, мы должны проводить учеты численности (плотности популяций) одновременно всех насекомых данного вида на всех стадиях их развития или же только на какой-то одной стадии. При учете численности, особенно одной стадии, будут очень четко выражены ее сезонные изменения. Так, неблагоприятный сезон насекомое обычно переживает на какой-либо одной, чаще всего покоящейся стадии развития (яйцо, куколка). В это время численность особей на других стадиях развития, как правило, равна нулю (Чернышев, 1996).
Учесть всех особей в сообществе практически невозможно или, по крайней мере, очень сложно. Кроме того, в данном случае, как правило, эта процедура сопряжена с угрозой уничтожения популяции. Поэтому обычно экологи оценивают численность не абсолютными, а относительными способами, используя выборки из сообщества (Дунаев, 1997).
В наших опытах учеты численности поликсены (бабочек) проводили методом учетных площадок в период максимальной активности имаго (май, с 10 до 12 часов дня), а учетный маршрут пролегал через наиболее типичную для вида и достаточно однородную местность. Наблюдения за популяцией проводили в местах обитания вида в пойме реки Польной Воронеж в районе Татарского вала села Хмелевое Мичуринского района Тамбовской области весной и летом 2018 и 2019 годов. Территория обитания популяции узкая и разорвана на отдельные, часто изолированные участки, это и позволило выбрать три площадки для наблюдений 10×10 м (площадью по 100 м2 каждая). Поскольку поликсена – вид не мигрирующий, а оседлый, привязанный к постоянному местообитанию, подсчитывали количество особей, находившихся на учетных площадках в течение часа активного лёта. В таблицу заносилось среднее число особей по трем площадкам, наблюдаемых в течение часа активного лёта.
Лёт изучаемой популяции наблюдали в течение 5 недель: с начала мая до конца июня 1 раз в 5 дней. На момент исследований, на территории исследуемой популяции наблюдался скачкообразный перепад температур. Полученные результаты обобщали графически, строя теоретически ожидаемую кривую численности, которая имеет форму перевернутой параболы: число особей сначала ускоренно (нелинейно) нарастает, а по достижении максимума также нелинейно падает. Для этого по эмпирическим данным строилась система уравнений нелинейной регрессии с использованием статистического метода наименьших квадратов (Гмурман, 1977):
Для кривой вида y = ax2 + bx + c уравнения регрессии имеют вид:
∑хi2a + ∑хi2b + nc = y;
∑хi3a + ∑хi2b + ∑хic = ∑хi y;
∑хi4a + ∑хi3b + ∑хi2a = ∑хi2y; – где:
хi – время в днях (i-тый день); y – численность бабочек; n – количество измерений; a, b, c – коэффициенты для построения параболической кривой.
Количественный учет других стадий развития насекомых (яйца, гусеница, куколка) не проводили, отмечали лишь наличие этих стадий в природе.
4. РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЯ
4.1. Результаты исследований в 2018 году
Согласно данным, полученным А.Ю. Труновым и отраженным в его дипломном исследовании (Трунов, 2004), в условиях Тамбовской области лёт бабочек Zerynthia polyxena Den. et Schiff. Наблюдается с начала мая и по середину июня. Средняя численность взрослых особей (имаго) в 1999 г. (неблагоприятные погодные условия) составляла 2,1 экз./га, тогда как в 2002 г. (благоприятные погодные условия) она возросла до 7,3 экз./га.
Рис. 4. Наблюдаемый фенологический цикл Zerynthia polyxena Den. et Schiff.
Для развития поликсены температурный режим в мае 2018 года был достаточно благоприятным, температура находилась в пределах от 18 до 26 °С. 9-10 мая прошел сильный дождь. Начиная с 25 мая, погода стала резко меняться: начался сильный ветер, и температура воздуха к концу мая опустилась до 10 °С. Однако, через неделю температура стала подниматься и достигла значений, благоприятных для жизнедеятельности насекомых, в частности, бабочек поликсены.
Таблица 1. Погодные условия за период наблюдений в окрестностях села Хмелевое Мичуринского района в 2018 году
Показатели |
Май |
Июнь |
|||||||||
5 |
10 |
15 |
20 |
25 |
30 |
5 |
10 |
15 |
20 |
||
Температура, °С |
22 |
26 |
25 |
18 |
20 |
10 |
13 |
16 |
20 |
25 |
|
Дождь |
++ |
||||||||||
Ветер более 5 м/с |
++ |
Наблюдаемые эмпирические данные за 2018 год представлены в таблице 2.
Таблица 2. Численность Zerynthia polyxena Den. et Schiff. в окрестностях села Хмелевое Мичуринского района в 2018 году
Дата |
Май |
Июнь |
Сред. |
|||||||||||
1 |
5 |
10 |
15 |
20 |
25 |
30 |
5 |
10 |
15 |
|||||
Число особей на 100 м2 |
Пл.1 |
0 |
0 |
2 |
3 |
6 |
6 |
0 |
3 |
2 |
0 |
2,20 |
||
Пл.2 |
0 |
1 |
2 |
3 |
5 |
6 |
2 |
2 |
2 |
0 |
2,30 |
|||
Пл.3 |
0 |
1 |
1 |
4 |
7 |
5 |
1 |
3 |
1 |
0 |
2,30 |
|||
Сред. |
0,0 |
0,7 |
1,7 |
3,3 |
6,0 |
5,7 |
1,0 |
2,7 |
1,7 |
0,0 |
2,28 |
Вылет самцов в 2018 году наблюдался с 5 мая, самок – с 15 мая, последние экземпляры бабочек были обнаружены 10 июня. Продолжительность лета имаго в 2018 году составил 35 дней. Таким образом, вылет бабочек в 2018 г. наблюдался несколько позже, и продолжительность лета была короче их характерного фенологического цикла.
Средняя численность бабочек на 100 м2 за весь период лёта в 2018 году составила 2,20-2,30 экземпляра (количество самцов и самок у данного вида примерно одинаковое).
Формула расчетной кривой численности Zerynthia polyxena Den. et Schiff., полученная путем математической обработки эмпирических данных, имела вид:
y = 0,009 x2 + 0,409x + 0,529;
где: x – число дней, прошедших от начала наблюдения; y – средняя численность имаго на 100 м2.
При этом из графика на рис. 4. видно, что наибольшие расхождения между фактически наблюдаемой и ожидаемой численностью имаго Zerynthia polyxena Den. et Schiff. приходились на период с неблагоприятными погодными условиями: при резком понижении температуры воздуха до 10 °С (с 27 мая по 5 июня) и после сильного дождя (10 мая). В остальные дни лёта бабочек полученное уравнение регрессии хорошо аппроксимировало фактическую численность бабочек.
Рисунок 4. Наблюдаемая (сплошная синяя линия) и расчетная (красная штрих-пунктирная линия) кривые численности Zerynthia polyxena Den. et Schiff. в исследуемом местообитании в 2018 году (экз. / 100 м2).
4.2. Результаты исследований в 2019 году
В 2019 году температурный режим был ровным на протяжении всего периода лёта бабочек Zerynthia polyxena Den. et Schiff., более благоприятным для развития поликсены, чем в 2018 году. Температура находилась в пределах от 17 до 22 °С, без резких ее колебаний. 20-22 мая прошли сильные дожди, а затем в последнюю неделю мая был сильный ветер. С начала июня вновь установилась благоприятная погода.
Таблица 3. Погодные условия за период наблюдений в окрестностях села Хмелевое Мичуринского района в 2019 году
Показатели |
Май |
Июнь |
|||||||||
5 |
10 |
15 |
20 |
25 |
30 |
5 |
10 |
15 |
20 |
||
Температура, °С |
17 |
20 |
18 |
21 |
20 |
22 |
20 |
22 |
22 |
20 |
|
Дождь |
++ |
+ |
+ |
||||||||
Ветер более 5 м/с |
+ |
+ |
+ |
+ |
Наблюдаемые эмпирические данные за 2019 год представлены в таблице 4.
Таблица 4. Численность Zerynthia polyxena Den. et Schiff. в окрестностях села Хмелевое Мичуринского района в 2019 году
Дата |
Апрель |
Май |
Июнь |
Сред. |
|||||||||||||||||||||||||
25 |
1 |
5 |
10 |
15 |
20 |
25 |
30 |
5 |
10 |
15 |
20 |
25 |
|||||||||||||||||
Число особей на 100 м2 |
Пл.1 |
0 |
2 |
3 |
4 |
5 |
4 |
2 |
3 |
3 |
2 |
1 |
0 |
0 |
2,23 |
||||||||||||||
Пл.2 |
0 |
3 |
5 |
4 |
7 |
3 |
5 |
4 |
6 |
3 |
2 |
1 |
0 |
3,31 |
|||||||||||||||
Пл.3 |
0 |
2 |
4 |
3 |
4 |
4 |
3 |
3 |
4 |
2 |
2 |
1 |
0 |
2,46 |
|||||||||||||||
Сред. |
0 |
2,8 |
4,0 |
3, 7 |
5,3 |
3,7 |
3,3 |
3,3 |
4,3 |
2,3 |
1,6 |
0,7 |
0 |
2,67 |
Вылет самцов в 2019 году наблюдался с 1 мая, самок – с 5 мая, последние экземпляры были обнаружены 20 июня. Продолжительность лёта имаго в 2019 году составил 50 дней. Таким образом, лёт бабочек в 2019 г. был типичен для их характерного фенологического цикла.
Средняя численность бабочек на 100 м2 за весь период лёта в 2019 году составила 2,23-3,31 экземпляра (количество самцов и самок у данного вида примерно одинаковое).
Формула расчетной кривой численности Zerynthia polyxena Den. et Schiff., полученная путем математической обработки эмпирических данных, имела вид:
y = 0,0064 x2 + 0,379x + 0,934;
где: x – число дней, прошедших от начала наблюдения; y – средняя численность имаго на 100 м2.
При этом из графика на рис. 5. видно, что наибольшие расхождения между фактически наблюдаемой и ожидаемой численностью имаго Zeryntia polyxena Den. также приходились на период с неблагоприятными погодными условиями: после сильного дождя и при сильном ветре (с 20 по 30 мая). В остальные дни лёта бабочек полученное уравнение регрессии хорошо аппроксимировало фактическую численность бабочек. Расчетная кривая численности бабочек находилась в зоне доверительного интервала их фактической численности.
Рисунок 5. Наблюдаемая (сплошная синяя линия) и расчетная (красная штрих-пунктирная линия) кривые численности Zerynthia polyxena Den. et Schiff. в исследуемом местообитании в 2019 году (экз. / 100 м2).
Таким образом, по полученным данным, численность Zerynthia polyxena Den. et Schiff., наблюдаемая в окрестностях села Хмелевое Мичуринского района в 2018-2019 гг., была ниже их средней численности из другой популяции в окрестностях села Донское (пригород Мичуринска), установленной за период 1999-2004 гг. (Трунов, 2007).
Можно предположить, что численность Zerynthia polyxena Den. et Schiff., вероятно, имеет тенденцию к сокращению, при этом она чувствительна к погодным условиям. Для более надежной оценки состояния данной популяции необходимо продолжение исследований в последующие годы, так как близость населенного пункта, регулярное сенокошение на лугу, земляные работы вблизи территории биотопа создают опасность исчезновения бабочек в этом районе.
ЗАКЛЮЧЕНИЕ
1. Распространение поликсены зависит от распространения кормового растения гусеницы – кирказона обыкновенного. В районе села Хмелевое кирказон произрастает преимущественно как равнинных территориях, так и на склонах Татарского вала вблизи древесных насаждений с хорошо развитым травянистым покровом.
2. Динамика численности данного вида зависит от погодных условий: среднесуточной температуры, влажности воздуха и силы ветра.
3. Обычные сроки лета Zerynthia polyxena Den. et Schiff. были в 2018 году несколько короче обычных и наступили позже обычного срока, что, вероятно, связано с неблагоприятными погодными условиями. В 2019 году лёт бабочек был типичен для их характерного фенологического цикла.
4. Численность популяции за годы исследований была ниже средней (в сравнении с двухтысячными годами, по литературным данным), что можно считать относительно неблагоприятным сигналом. При этом численность не выходила за пределы известной для этой популяции динамики.
В настоящее время места обитания подвергаются значительному антропогенному воздействию – распашке, выпасу скота, возрастающим рекреационным нагрузкам. В результате отлова бабочек в локальных местообитаниях вид может быть истреблён в течение нескольких лет. Все это является основной причиной сокращения численности и ареала вида Zerynthia polyxena Den. et Schiff.
Исходя из сравнительно низкой численности популяции Zerynthia polyxena Den. et Schiff. и ее чувствительности к неблагоприятным факторам среды, мы считаем, что в Тамбовской области следует усилить охранные меры в отношении данного вида. В частности, должны быть учтены допустимые уровни рекреакционных нагрузок, запрещён отлов бабочек неспециалистами, желательно создание микрозаповедников для охраны этого вида.
БИБЛИОГРАФИЧЕСКИЙ СПИСОК
1. Беляев Д.К. Общая биология / Д.К. Беляев. – М., 1993. – С. 230, 232, 235.
2. Биология. 10-11 классы: учеб. для общеобразовательных организаций: углубленный уровень: в 2 ч. / [П.М. Бородин, Л.В. Высоцкая, Г.А. Дымшиц и др.]; под ред. В.К Шумного и Г.М. Дымшица. – М.: Просвещение, 2014.
3. Гмурман В.Е. Теория вероятности и математическая статистика: учеб. пособие для ВТУЗов. – М.: Высшая школа, 1977. – 479 с.
4. Горностаев Г.Н. Насекомые. Энциклопедия природы России. – М.: ABF, 1998. – 560 с.
5. Дунаев Е. А. Методы эколого-энтомологических исследовании. – М.: МосгорСЮН, 1997. – 44 с.
6. Иллиес Й. Экологические очерки о природе и человеке.
7. Красная книга Российской Федерации (животные). Под ред. В.И. Данилова-Данильяна. – М.: АСТ, Астрель, 2001. – С. 860.
8. Красная книга Тамбовской области: Т.1. Животные / Р.Ю Белевитин, Е.А. Ганжа, П.Е. Желтов и др. – Тамбов: ИЦ «Тамбовполиграфиздат», 2000. – 352 с.
9. Ламперт К. Атлас бабочек и гусениц. Места обитания. Физические характеристики. Поведение. Размножение / К. Ламперт // Под ред. А.И. Быховца. – Мн.: Харвест, 2003. – С. 736.
10. Макарова О.Л., Свиридов А.В., Клепиков М.А. Чешуекрылые (Lepidoptera) полярных пустынь // Зоологический журнал, 2012, т. 91, N 9, с. 1043–1057 [файл zoo1043.pdf (238 кб)]
11. Малков П.Ю., Лебедева М.А., Чеснокова С.В., Малков Ю.П. Особенности распределения дневных чешуекрылых (Lepidoptera, Rhopalocera) Центрального Алтая // Евразиатский энтомологический журнал. – Т.10, Вып. 1. – Новосибирск-Москва: КМК, 2011. – С. 35-38.
12. Митрюшкин К.П. Справочник по охране природы / К.П. Митрюшкин. – М., 1980. – С. 165.
13. Моуха Й. Бабочки / Й. Моуха. – Прага: Артия, 1979. – 92 с.
14. Некрутенко Ю.П. Дневные бабочки Кавказа /Ю.П. Некрутенко. – Киев:наукова думка,1990. – 216 с.
15. Никитский Н.Б. Насекомые Красной книги СССР / Н.Б. Никитский, А.В. Свиридов. – М.: Педагогика, 1987. – 176 с.
16. Определитель насекомых Европейской части. СССР. JL, Наука, 1978, т. IV. Чешуекрылые, ч. 1 /ред. Г.С.Медведев/, 710 с.
17. Определитель насекомых Европейской части СССР. Л., Наука, 1981, т. IV. Чешуекрылые, ч. 2 /ред. Г.С.Медведев/, 786 с.
18. Определитель насекомых Европейской части СССР. Л., Наука, 1986, т. IV. Чешуекрылые, ч. 3 /ред. Г.С.Медведев/, 503 с.
19. Памятники природы Тамбовской области/ Под ред. Р.В. Воротникова. – Центрально-Черноземное кн. Изд., 1983. – С. 27, 31-33.
20. Руководство по энтомологической практике: Учебное пособие / Под ред. В.П. Тыщенко. – Изд-во Ленингр. Ун-та, 1983. – 230 с.
21. Свиридов А.В. Бабочки – мир разнообразия и красоты // Природа, 2011. - №10, c.53–56.
22. Свиридов А.В. 2011. Принципы охраны насекомых (на примере чешуекрылых – Lepidoptera): история и перспективы // Бюллетень Московского общества испытателей природы: Отдел биологический, т. 116, вып. 6. С. 3–19.
23. Станек В.Я. Иллюстрированная энциклопедия насекомых / В.Я. Станек. – Прага: Артрия, 1977. – 559 с.
24. Страницы истории Тамбовского края. – Воронеж, Центр.-Черн. КН. Изд-во, 1986. – 223 с.
25. Трунов А.Ю. Изучение биологии, распространения и охрана редких видов чешуекрылых семейства Papilionidae в Тамбовской области как часть экологического образования. – Дипломная работа / А.Ю. Трунов. – Мичуринск, 2004.
26. Трунов Ю.В., Кириллов С.В., Трунов А.Ю. Некоторые вопросы экологии биоценозов Тамбовской области. / Высшая школа и проблемы научного обеспечения агропромышленного комплекса: мат. науч. конф.,1998, ч.1. – С.127.
27. Трунов Ю.В., Плугина И.Н. Охрана природных биоценозов в Тамбовской области как путь сохранения исчезающих видов живых организмов / учение В.И. Вернадского и современные экологические проблемы: первая обл. конференция,1999 г. – С. 73.
28. Трунов Ю.В. Редкие виды бабочек Тамбовской области и их охрана / Ю.В. Трунов // Редкие виды бабочек Тамбовской области. – Мичуринск, 1999. – С. 16-26.
29. Чернова Н.М. и др. Основы экологии: Учеб. Для 10-11 кл. общеобразовательных учреждений / Н.М. Чернова, В.М. Галушин, В.М. Константинов. – 4-е изд. – М.: Дрофа, 2000. – 288 с.
30. Чернышев В.Б. Экология насекомых: учебник. – М.: Изд-во МГУ, 1996. – 304 с.
20. Шанцер И.А. Растения средней полосы Европейской России: полевой атлас. – 2-е изд. – М.: Т-во научных изданий КМК, 2007. – 470 с.
31. Экология животных: пособие для учащихся 7-го класса общеобразовательной школы / Авторы-составители: Фионова Л.А., Трунова Л.Б., Карпачева Т.В. // Под ред. проф. В.Н. Яценко. – Тамбов: ООО «Издательство Юлис», 2007. –– 96 с.