VIII Международный конкурс научно-исследовательских и творческих работ учащихся

Старт в науке

ОСОБЕННОСТИ ЛИНЕЙНОГО РОСТА ОБЫКНОВЕННОГО ОКУНЯ PERCA FLUVIATILIS (L.) ОЗЕРА ИМАНДРА

• Авторы
• Руководители
• Файлы работы
• Наградные документы

Косов Л.Д. 1

---

1муниципальное бюджетное общеобразовательное учреждение г. Апатиты «Средняя общеобразовательная школа № 15» МБОУ СОШ № 15

Зубова Е.М. 1

---

1Институт проблем промышленной экологии Севера ФИЦ КНЦ РАН

Работа в формате PDF

600 KB

Автор работы награжден дипломом победителя II степени

Диплом школьникаСвидетельство руководителя

Введение

Изучение закономерностей и особенностей роста рыб несет в себе большое научное и практическое значение. Изменчивость роста рыб тесно связана с вопросами оценки состояния пресноводных экосистем и разработкой методов экологического прогнозирования. Оценка ростовых показателей промысловых рыб в отдельных водоемах предполагает моделирование динамики численности и формирование представлений о пластичности популяции к условиям среды, в связи с этим, вопросы роста и размерно-возрастной структуры популяции всегда привлекали внимание исследователей [3].

Темп роста является основным механизмом адаптации вида и популяции в целом к условиям существования в водоеме. Факторами, влияющими на размерные характеристики популяции, являются, в первую очередь, состав и численность кормовых объектов, численность пищевых конкурентов и хищников, собственная численность, промысел и др. [7]. Интерпретация данных факторов и оценка их действия на рост рыб является одной из главнейших задач в мониторинге ихтиофауны и окружающей среды в целом.

В нашей работе объектом исследования является речной окунь Perca fluviatilis Linnaeus, 1758, широко распространенный вид пресноводных рыб умеренных и субарктических широт водоемов Европы и Азии [1].

Выбор объекта исследования обусловлен тем, что большинство работ, посвященных ихтиофауне озера Имандра, рассматривают рыбное население с точки зрения промысла, и поэтому основное внимание уделялось ценным промысловым видам рыб, как сиг, голец и кумжа [2, 4, 6, 8, 9]. За рамками исследований остался ряд видов рыб, численность которых достаточно велика, и которые также играют важную роль в функционировании экосистемы озера (окунь, ерш, колюшка) [17]. Так окунь в настоящее время в Имандре составляет 2-25% уловов. При этом данные по биологии окуня, как для оз. Имандра, так и для Мурманской области в целом немногочисленны и описаны по небольшим выборкам [2, 11, 12, 13].

Цель работы – изучение особенностей и закономерностей темпа линейного роста обыкновенного окуня плеса Йокостровская Имандра.

Для достижения поставленной цели в ходе исследования решались следующие задачи:

анализ структуры популяции окуня из изучаемого плеса;

характеристика важнейших параметров линейного роста окуня из изучаемого плеса.

Глава I. Теоретическая часть

1. Общая характеристика района исследования

Озеро Имандра – самое крупное озеро в Мурманской области и одно из крупнейших в Заполярье: длина – 109 км, средняя ширина 3,19 км, площадь с островами – 880,4 км², общая площадь водосбора озера составляет 12300 км². Форма озера чрезвычайно сложная и отвечает разнообразию рельефа побережья. Озеро состоит из трех, в значительной мере обособленных, плесов: Большой, Йокостровской и Бабинской Имандры, соединяющихся между собой узкими проливами – салмами. Северный плес Большая Имандра – наиболее загрязняемая часть озера; сюда поступают стоки комбинатов горно-металлургического комплекса «Олкон», «Североникель», «Апатит» и хозяйственно-бытовые стоки городов Мончегорск, Кировск и Апатиты. Южный плес Бабинская Имандра – наиболее удаленный от источников загрязнения район озера. В плесе Йокостровская Имандра смешиваются воды двух первых плесов и происходит сток из озера через р. Нива. Гидрохимические и гидробиолгические показатели трех плесов оз. Имандра различаются, отражая уровни антропогенной нагрузки. Значительному содержанию биогенных элементов (общего фосфора и азота) в плесах Йокостровская и Большая Имандра соответствуют высокие показатели первичной продукции, зоопланктона и макрозообентоса. Трофический статус этих плесов определяется от мезотрофного до эфтрофного; только воды плеса Бабинская Имандра близки к природному состоянию и соответствуют олиготрофному трофическому статусу (табл. 1).

2. Характеристика речного окуня

Окунь– является представителем семейства Percidae – окунёвые. Окунь – рыба с пестрой и яркой окраской. Длина тела до 50 см, вес до 1,5 кг, редко до 3 кг. Во рту мелкие щетинковидные зубы. Большие оранжевые глаза. Хвост, анальный плавник и брюшные плавники ярко-красные, грудные - желтые. Первый спинной плавник сизый с большим черным пятном в задней части, второй зеленовато-желтый. Окуня имеет зеленовато-жёлтую окраску с чёрными поперечными полосами на боках, которых может быть от 5 до 9; брюхо окуня белое. Характерные особенности строения отдельных полос могут быть использованы для индивидуального мечения рыб [1].

Тело окуня сжато с боков, чешуя ктеноидная. На голове чешуйный покров развит слабо. Частично он покрывает теменные кости, на жаберной крышке - только верхний угол. Щеки покрыты 7-8 продольными рядами тонкой и слабо прикреплённой чешуи.

Таблица 1. Средние величины гидрохимических и гидробиологических показателей в трех плесах оз. Имандра, 2011-2013 гг.

Примечание.* − по: Китаев, 2007.

Межчелюстные кости выдвижные. Жаберные перепонки не сращены между собой. Грудные и брюшные плавники закруглены на концах, хвостовой плавник с умеренно глубокой выемкой. Основание грудного плавника располагается под вертикалью конца головы или немного позади него и покрыто слабым чешуйным покровом. Два спинных плавника соприкасаются или слегка раздвинуты, причем первый спинной плавник выше второго [1].

Дифференциация по размерам и экологические формы окуня. Размерная изменчивость рыб является важным атрибутом дифференциации популяции рыб на разные экологические формы. Под экологическими формами в данном случае понимаются отдельные совокупности единой популяции, различающиеся по характеру взаимодействия с окружающей средой. Как правило, различия в образе жизни приводят к дифференциации по размерам и ряду морфологических признаков. Образование форм у большинства видов рыб сопряжено с дифференциацией по темпу роста. Большая изменчивость линейных размеров характерна для водоемов с большим разнообразием биотопов, а, следовательно, и разнообразием условий нагула в пределах акватории.

Типичным представителем образования экологических форм является обыкновенный окунь Perca fluviatilis. Ихтиологическая литература содержит многочисленные сведения о наличии в одном и том же водоеме форм окуня, различающихся особенностями распределения по местообитаниям, темпами роста, характером питания, сроками наступления половой зрелости, местами нереста, продолжительностью жизни. Чаще всего выделяют прибрежные и пелагические формы, или формы, питающиеся беспозвоночными и рыбой.

Вопрос дифференциации окуня на разные экологические формы оказывается не столь простым. У окуня происходит своеобразный переход из одной формы в другую в течение онтогенеза. Особи, принадлежащие к разным экологическим формам в начале онтогенеза, в конце жизни могут быть отнесены к одной и той же форме. В исследованиях Дгебуадзе Ю.Ю. (Дгебуадзе, Скоморохов, 1988) было установлено, что дифференциация молоди окуня по размерам может происходить и в пределах единой совокупности рыб, занимающих одно местообитание.

Несмотря на то, что окунь, имея исключительно большой ареал, считается сравнительно однородным в морфологическом отношении видом, экологическая дифференциация сказывается на его морфологической изменчивости. В частности, морфологические различия экологических форм описаны Покровским В.В. (1951). В монографии «Рыбы Рыбинского водохранилища: популяционная динамика и экология», (2015) описаны две формы окуня: прибрежная и глубинная. Одно из основных отличий в условиях обитания выделенных экологических форм заключается в уровнях гидродинамической активности, которые высоки в пелагиали водохранилища и низки в прибрежье. Особенности внешнего строения окуня, принадлежащего к пелагической или литоральной группировке, оказывают влияние на эффективность его питания в различающихся по степени зарастаемости биотопов. Так, окуни с более высоким телом, большей кривизной верхнего профиля и более длинными грудными плавниками обладают преимуществом при питании в зарослях. Напротив, окуни с более прогонистым телом и большей кривизной нижнего профиля лучше приспособлены к условиям открытой воды.

Расхождение единой популяции окуня внутри одного водоема на два экотипа обеспечивает виду наиболее рациональное использование нагульных площадей, путей миграции и мест размножения. Подобное явление, направленное на снижение внутривидовой конкуренции, наблюдается у многих видов рыб, например, плотвы, леща и воблы, сига [14].

Глава II. Практическая часть

3. Материалы и методы исследования

Ихтиологический материал был собран на плесе Йокостровская Имандра озера Имандра. Подробная информация об объеме материала, местах и времени лова рыб представлена в табл. 2.

Таблица 2. Характеристика использованного материала

Массу рыб определяли с точностью до 1 г, длину по Смиту (АС) измеряли с точностью до 1 мм. Возраст рыб определялся по крышечной кости жаберной крышки. Для определения темпов линейного роста окуня крышечные кости фотографировали цифровым фотоаппаратом Nikon d3200 c объективом 40mm AF-S Micro-Nikkor на штативе и по полученным фотографиям с помощью программы ImageJ измеряли длину крышечной кости и каждого годового кольца (рис.1).

Рис.1. Схема измерения крышечной кости окуня обыкновенного Perca fluviatilis плеса Йокостровская Имандра,2016-2018 гг: ОО1- длина основания крышечной кости; SS1- медиана к основанию крышечной кости (длина крышечной кости), стрелками указаны годовые кольца.

Данные заносили в электронную таблицу Exсel. В целом были измерены крышечные кости 81 окуня.

Обратные расчисления длины окуня велись по формуле Леа [18]:

Li = (Si/Sc)*Lc, (1)

где Si – размер регистрирующей структуры в i лет, Sc – размер регистрирующей структуры в момент поимки, Lc – длина тела особи в момент поимки, Li – длина тела рыбы в i лет [7,8].

Для характеристики темпов роста использовали формулу удельной скорости роста Шмальгаузена-Броди, учитывающая нарастание длины по сложным процентам [7, 14, 19]:

= , (2)

где Сl – удельная скорость роста; l₁, l₂ – значения удельной скорости роста; 0,4343 – модуль перехода от натуральных логарифмов к десятичным; t₁, t₂ – показатели времени от начала роста рыбы (от выхода из икры) до начала и конца отрезка времени, за который вычисляется удельная скорость роста.

Статистический анализ результатов проводили с использованием методов описательной статистики (анализ средних и их отклонений). Для установления достоверности отличий средних значений между выборками в отношении указанных признаков, рассчитывали достоверность разности по t–критерию Стьюдента и сравнивали с табличными значениями данного критерия (при p < 0,05) [10]. Анализ проводили с использованием программы Excel 7.0 for Windows (Microsoft). Средние и их отклонения представлены в таблицах и на рисунках в виде средней арифметической и ее стандартной ошибки (M + m).

Результаты и обсуждение

Состав уловов окуня. Исследованная выборка окуня плеса Йокостровская Имандра была представлена пятью возрастными группами: от 2+ до 6+ лет (рис. 2). В уловах преобладали рыбы возраста 3+, 4+ и 5+ лет. Соотношение самцов и самок составило в среднем 1:1 (39 самцов: 42 самки). Наблюденные (измеренные) линейно-весовые показатели самцов и самок в разных возрастах значимо не различались, поэтому далее будут приводиться обобщенные данные (табл. 3).

Рис. 2. Возрастной и половой состав окуня обыкновенного Perca fluviatilis плеса Йокостровская Имандра оз. Имандра, 2016-2018 гг.

Таблица 3. Наблюденные средние линейно-весовые показатели самцов и самок обыкновенного окуня Perca fluviatilis плеса Йокостровская Имандра оз. Имандра, 2016-2018 гг.

Примечание. В скобках приведено количество экземпляров.

В целом по выборке окунь в Йокостровской Имандре был представлен длиной 190±3,2 (140-267) мм и массой 89±5,7 (31-243) г. Обобщенные линейно-весовые характеристики рыб в разном возрасте представлены в таблице 4.

Таблица 4. Наблюденные длина и масса обыкновенного окуня Perca fluviatilis в плесе Йокостровская Имандра оз. Имандра, 2016-2018 гг.

Примечание. Над чертой – пределы варьирования, под чертой – среднее значение и его ошибка, в скобках приведено количество экземпляров.

Темп линейного роста. В основе обратных расчислений длины лежит утверждение о наличии связи между длиной тела и регистрирующей структурой. Для выявления особенностей темпов линейного роста окуней строилась единая точечная диаграмма зависимости длина тела – длина крышечной кости. На рисунке 3 видна высокая степень корреляции (r) между рассматриваемыми величинами.

Рис. 3. Зависимость длины тела (АС), мм) от длины жаберной крышки, мм обыкновенного окуня Perca fluviatilis плеса Йокостровская Имандра оз. Имандра, 2016-2018 гг.

Половые различия в темпе линейного роста обыкновенного окуня Йокостровской Имандры не выявлены (табл. 5).

Таблица 5. Результаты обратного расчисления длины (АС), мм обыкновенного окуня Perca fluviatilis плеса Йокостровская Имандра оз. Имандра, 2016-2018 гг.

Примечание. Над чертой – пределы варьирования, под чертой – среднее значение и его ошибка, в скобках – число экземпляров.

Обобщенные значения показателей темпа оста окуня представлены в таблице 6. В результатах обратных расчислений длины по методу Э. Леа «феномен Ли» проявляется частично (табл. 6). Результаты сравнения средних наблюденных оценок длины со средними расчисленными длинами представлены на рисунке 4, где видно, что у окуня в наблюденная оценка длины хорошо соответствует расчисленной, что говорит о правильно выбранной методике расчисления длины.

Таблица 6. Результаты обратного расчисления длины (АС), мм и значения удельной скорости роста (C_i) обыкновенного окуня Perca fluviatilis плеса Йокостровская Имандра оз. Имандра, 2016-2018 гг.

Примечание. Над чертой – пределы варьирования, под чертой – среднее значение и его ошибка, n – число экземпляров.

Рис.4. Сравнение наблюденной длины (АС), мм с расчисленной длиной (АС), мм обыкновенного окуня Perca fluviatilis плеса Йокостровская Имандра оз. Имандра, 2016-2018 гг.

По значениям абсолютных средних годовых приростов самый высокий темп роста окуня плеса Йокостровская Имандра характерен для первого года жизни (табл. 6). С первого на второй год жизни идет резкое снижение величины абсолютного прироста, после чего наблюдается их постепенное снижение до пятигодовалого возраста. Начиная с пятигодовалого возраста наблюдается чередование больших и малых абсолютных приростов длины. Начиная со второго года жизни, оценки расчисленной длины, сделанные на основе абсолютных приростов аналогичны оценкам, сделанным по относительным приростам (табл. .5).

Для более точного анализа динамики линейных показателей, на основе ретроспективного анализа были построены кривые роста, охватывающие генерации окуня 2011-2016 годы (рис. 5). При сравнении линейных показателей возрастных групп разных генераций окуня было выявлено значимые различия. Как видно из графиков (рис. 5) линейные показатели генераций окуня 2011 и 2012 гг. ниже во всех возрастных группах. Линейные показатели генерации 2013 г. значимо различаются с генерацией 2012 г. во всех возрастных группах. Отмечается тенденция увеличения годовых приростов у особей из более поздних генераций.

Рис. 5. Кривые роста генераций окуня Йокостровской Имандры оз. Имандра, 2011-2016 гг.

Для выявления особенностей темпа роста окуня мы также сравнили расчисленные линейные характеристики с таковыми сига и европейской корюшки плеса Йокостровская Имандра. Эти виды рыб относятся к наиболее многочисленным в данном плесе, для которых были расчитаны темпы линейного роста. Результаты сравнения кривых расчисленной длины представлены на рисунке 6а. По нему видно, что сиг имеет значимо большие значения длины во всех возрастах по сравнению с окунем и корюшкой. В тоже время длины окуня имеют значимо большие показатели, нежели у корюшки (рис. 6а). Сравнивая абсолютные приросты трех видов рыб можно увидеть общие закономерности роста: самый высокий темп роста характерен для первого года жизни (рис. 6б). С первого на второй год жизни идет резкое снижение величины абсолютного прироста, после чего наблюдается их постепенное снижение и с определенного возраста чередование быстрых и медленных приростов (после 4-6 – годовалого возраста) (рис. 6б).

Рис. 6. Расчисленная длина (АС), мм и абсолютные годовые приросты, мм сига, окуня и европейской корюшки плеса Йокостровская Имандра оз. Имандра, 2011-2018 гг.

Заключение.

При исследовании темпа линейного роста обыкновенного окуня плеса Йокостровская Имандра оз. Имандра были выявлены следущие особенности: половые различия в длине не наблюдаются, самый высокий темп линейного роста характерен для первого года жизни окуня, на второй год жизни идет резкое снижение величины абсолютного прироста. Оценки расчисленной длины, сделанные на основе относительных приростов, аналогичны оценкам, сделанных на основе абсолютных приростов. Такие же закономерности в линейном росте характерны и для некоторых многочисленных видов рыб данного плеса, таких, как сиг и европейская корюшка. Окунь имеет значимо меньшие значения длины по сравнению с сигом и значимо большие – по сравнению с европейской корюшкой.

Список литературы:

1. Аннотированный каталог круглоротых и рыб континентальных вод России. М.: Наука. 1998. 220 с.

2. Антропогенные модификации экосистемы озера Имандра: монография / Т. И. Моисеенко [и др.]; под общ. ред. Т. И. Моисеенко. – М.: Наука, 2002. – 403 с.

3. Буслов А.В. Рост минтая и размерно-возрастная структура его популяций. Владивосток, КамчатНИРО, 2003, 24 с.

4. Беляева Г.В., Чижиков В.В., Воробьева Д.Г., Дольник Т.В., Косинова Т.Р. Комплексное изучение и охрана оз. Имандра. Науч.-исслед. отчет. Фонды КНЦ РАН. Апатиты, 339 с., 1972.

5. Бочкарев Н.А., Зуйкова Е.И. Дополнительные возможности сбора морфологических данных у рыб // Биологические аспекты рационального использования и охраны водоемов Сибири / Материалы Всерос. Конф. / под ред. В.И. Романова. Томск: Лито-Принт. 2007. С. 24–25.

6. Галкин Г.Г., Колюшев А.А., Покровский В.В.Ихтиофауна водохранилищ и озер Мурманской области. Рыбы Мурманской области. Условия обитания, жизнь и промысел. Мурманск, ПИНРО, с. 177-193, 1966.

7. Дгебуадзе Ю. Ю. Экологические закономерности изменчивости роста рыб. М., Наука, 2001. 276 с.

8. Зубова Е.М.. Линейный рост европейского сига Coregonus lavaretus (L.) в антропогенно-модифицированных водоемах европейской субарктики (на примере Мурманской области): Автореф. дис. … канд. биол. наук. Пермь: ПГНИУ, 28 с. 2015.

9. Зубова Е.М., Кашулин Н.А.Особенности и закономерности темпа роста сига Бабинской Имандры в различных условиях антропогенной нагрузки. Тр. междунар. науч.-практ. конф. "Современные проблемы водохранилищ и их водосборов". Пермь, Перм. гос. нац. исслед. ун-т, т. 3, с. 109-114, 2013.

10. Ивантер, Э. В. Введение в количественную биологию / Э. В. Ивантер, А. В. Коросов. – Петрозаводск: Изд-во ПетрГУ, 2011. – 302 с.

11. Косов Л.Д., Зубова Е.М. Исследование морфологических признаков окуня Perca fluviatilis (L.) озера Имандра. Тезисы докладов: II Всероссийской научно-практической конференция с международным участием«Будущее Арктики начинается здесь» (18 - 20 апреля 2018 г.). Часть 1 /отв. редН.Г. Дяченко. – Апатиты: Изд. филиала МАГУ в г. Апатиты, 2018. - С.

12. Косов Л. Морфологическая характеристика речного окуня Perca fluviatilis (L.) озера Имандра. Шаг в будущее: Научные труды молодых исследователей программы «Шаг в будущее». Том 21. – Мурманск, 2018. – C.18-21.

13. Косов Л.Д. Речной окунь Perca fluviatilis (L.) озера Имандра. Тезисы докладов Всероссийской научно-практической конференции с международным участием «Будущее Арктики начинается здесь» (25-26 апреля 2019 г.). / отв. ред. Н.Г. Дяченко. – Апатиты: Изд. филиала МАГУ в г. Апатиты, 2019. – 136 с. С.120-121.

14. Мина М.В., Клевезаль Г.А. 1976. Рост животных. М.: Наука, 291 с.

15. Покровский В.В. Материалы по исследованию внутривидовой изменчивости окуня (Perca fluviatilis L.) // Тр. Карело-Фин. отд. ВНИОРХ. 1951. Т.3. С. 95-149.

16. Попова О. А., Андреев В. Л., Макарова Н. П., Решетников Ю. С. Изменчивость морфометрических показателей у речного окуня Perca fluviatilis (L.) в пределах ареала // Биология речного окуня. — Москва: Наука, 1993. — С. 4. — 128 с.

17. Решетников, Ю. С. Динамика рыбной части сообщества в изменяющихся условиях обитания (на примере оз. Имандра) / Ю. С. Решетников, В. Г. Терещенко, А. А. Лукин // Рыбное хозяйство. – 2011. – № 6. – С. 48–51.

18. Чугунова, Н. И. Руководство по изучению возраста и роста рыб: монография / Н. И. Чугунова. – М.: Изд-во АН СССР, 1959. – 164 с.

19. Шмальгаузен, И. И. Определение основных понятий и методика исследования роста / И. И. Шмальгаузен // Рост животных: сб. тр. – М.-Л.: Биомедгиз. – 1935. – С. 8–60.

Приложение I

Рис.1. Карта-схема расположения озера Имандра, точек обора ихтиологических проб: 1 – Куприянова губа, 2 – г. Тик-губа, 3 – район о. Йокостров.

Приложение II

Рис.2. Макросъемка жаберных крышек окуня.

Рис.3. Фотография основной кости жаберной крышки окуня.