Введение
Жужелицы — одно из крупнейших семейств жесткокрылых насекомых, насчитывающее в мире по разным оценкам от 25000 до 50000 видов. В России это одно из трех крупнейших семейств, по последним сведениям, насчитывающее 1968 видов (Макаров и др., 2018). Неполный список жужелиц на территории Калужского округа выявлено 246 видов (Алексанов, Алексеев, 2019).
По сравнению с другими насекомыми жужелицы отличаются значительной продолжительностью жизни на стадии имаго, которая обычно превосходит продолжительность личиночного развития. Жизненные циклы жужелиц характеризуются по следующим параметрам (Маталин, 2007, 2011):
По продолжительности развития — одногодичные и двухгодичные. Двухгодичные жизненные циклы могут быть как облигатными, когда при любых условиях развитие всех особей в популяции занимает более одного года, так и факультативными, когда, в зависимости от условий, по многолетнему варианту развивается только часть особей. У некоторых видов в течение года может развиваться два поколения. Такие виды называются бивольтинными.
По сезонности (фенологии) размножения различают две большие группы: виды с весенним размножением (в широком смысле слова) и виды с осенним размножением. У видов первой группы при одногодичном развитии зимующей фазой онтогенеза является имаго (“springbreeders”, “adulthibernators”). У видов второй группы при одногодичном развитии зимующей фазой онтогенеза являются личинки, преимущественно старших возрастов (“autumnbreeders”, “larvalhibernators”) (в случае двухгодичного развития и / или рецикличности зимуют также имаго). Более детально среди первой группы по периоду размножения выделяются виды весенние (размножаются с конца марта по конец мая), весенне-летние (с середины весны до середины лета), раннелетние, летние, среди второй группы — летние, позднелетние, летне-осенние, осенние.
По повторяемости размножения в течение жизни: моноцикличные — виды жужелиц, живущие только один сезон и имеющие непрерывный репродуктивный период, — и рецикличные — виды, способные размножаться в течение двух и более лет (следовательно, в этом случае имаго зимуют) или имеющие несколько чётко выраженных периодов размножения в течение одного сезона (для нашего региона характерен первый случай). Среди жужелиц изучаемого района преобладают рецикличные виды. В случае рецикличных видов среди размножающихся жуков различают особей материнской генерации (размножаются первый раз) и пращурных генераций (уже размножались в прошлом году).
Род Carabus объединяет наиболее крупных и известных жужелиц. Эти жуки активно перемещаются по поверхности почвы, являются хищниками. Это очень крупный род, включающий в себя видов. При знакомстве с жужелицами Калуги нас заинтересовали два вида Carabusgranulatus и Carabuscancellatus. Оба вида среднего размера, на надкрыльях имеются бугорки, расположенные рядами .Carabus cancellatus имеет первый членик усиков красного цвета , блеск надкрыльев латунный ,а переднеспинки медный . Carabus granulatus усики однородно-черного цвета , блеск надкрыльев бронзовый .
Вид Carabus granulatus распространён по всей Европе и северной Азии. Этот вид очень эвритопный, населяющий различные влажные и сырые места обитания (Turin et al., 2003). В Калуге и окрестностях отмечается преимущественно в теневых лиственных лесах, по заросшим берегам болот, в тростниковых и рогозовых крепях, на сырых лугах, в высокотравье на влажных богатых почвах, иногда в агроценозах на суглинках (Алексанов, Алексеев, 2019). Данный вид активен и днем, и ночью.
В целом этот вид можно охарактеризовать как весеннюю размножающуюся особь без личинок, но с обязательной диапаузой. Взрослые особи наиболее активны в мае и июне, зимующие становятся активными и спариваются с конца марта и далее. Питаются улитками ,червями, личинками насекомых, куколками муравьев.
Вид Carabus cancellatus по размеру примерно 19-28 мм. Данный вид распространен от западной Европы до восточной Сибири(Turin et al., 2003). Но в некоторых регионах Европы численность сокращается. Carabus cancellatus эвритопный вид, избегающий густые леса, предпочитающий поля, луга, вырубки лиственных лесов. У этих жуков дневная активность. Регулярно охотится в течение дня и легко взбирается на растения. Размножение происходит весной, личинки развиваются летом без диапаузы. Яйцекладка происходит в апреле или мае по август. Жуки нового поколения активны с конца лето до зимовки. Питаются дождевыми червями, фруктами, личинками жуков, бабочек, двукрылых.
Цель работы: выявить особенности биотопического распределения и жизненного цикла Carabus granulatus и Carabus cancellatus в околоводных местообитаниях левого берега реки Оки в городе Калуге.
Задачи работы:
изучить распределение Carabus granulatus и Carabus cancellatus по месту обитания берега реки Оки
изучить жизненный цикл для Carabus granulatus и Carabus cancellatus в данных местах обитания
оценить достаточность изучаемых мест обитаний для реализации жизненного цикла Carabus granulatus и Carabus cancellatus
Материалом работы послужили сборы жужелиц, сделанные с мая по октябрь 2015 года в четырех стациях левого берега р. Оки в черте г. Калуги.
Участки следующие:
1) улица Беляева, иловые наносы (54°29'45.13" с.ш. 36°15'50.79" в.д.): полоса между урезом воды и зарослями, наиболее освещенная, хорошо развита травянистая растительность - кострец, девясил, череда
2) улица Беляева, заросли из клена американского (54°29'47.23" с.ш. 36°15'51.95" в.д.): наиболее возвышенный участок, полностью закрытый кронами клена американского, травостой незначительный, крапива, недотрога мелкоцветковая, сныть, будра плющевидная, чистотел, фиалка душистая.
На окрестностях пробных площадей по улице Беляева имеются небольшие участки травянистой растительности, также приусадебные участки.
3) улица Болдина, ивняк 1 (ближе к калужской объездной дороге 54°29'54.52" с.ш. 36°18'28.58" в.д.): густые заросли ивы с примесью клена американского, ежевики, относительно густое высокотравье-паслен, щавель конский, лопух паутинистый, сныть обыкновенная.
4) улица Болдина, ивняк 2 (дальше от моста 54°29'54.51" с.ш. 36°18'30.28" в.д.): густые заросли ивы с незначительным травостоем (лопух паутинистый, крапива).
Пробные площади на улице Болдина граничит с обширным участком травенистой растительности- кострец, вокруг участка богатый травостой из желтушника левкойного, пижмы, крапивы.
Рис.1 Карта местонахождения исследованных биотопов
1 биотоп, ивняк вблизи уреза воды 2 биотоп, улица Беляева, заросли из клена
улица Беляева, иловые наносы американского
3 биотоп, улица Болдина, ивняк 2 4 биотоп, улица Болдина, ивняк 1
Рис. 2 Стации левого берега р. Оки в черте города Калуги
В соответствии с литературой определяли возрастные или физиологические группы имаго жужелиц по их репродуктивному состоянию (Wallin, 1987; Маталин, 2007, 2011):
ювенильные (только что вышедшие из куколки),
имматурные (полностью развитые, но не размножавшиеся),
генеративные (размножающиеся),
постгенеративные (завершившие период размножения).
Закономерная смена данных групп особей в течение сезона рассматривается как показатель полноценной демографической структуры популяционной группировки и возможности воспроизводства вида в данном биотопе оценивали по закономерной смене физиологических групп имаго. (Makarov, Matalin, 2009; Matalin, Makarov, 2011).
Больше всего жуки Carabus cancellatus встречаются в биотопе ул. Беляева иловые наносы (рис.3) это пробная площадь, расположенная ближе к урезу воды, незатемненная, у которой лучше развит травостой, полученные данные согласуются с характеристикой из книги(Turin et al., 2003) Carabus cancellatus ,как обитающего в незатемненном месте обитания. В трех остальных биотопах Carabus cancellatus встречается единично. Среди собранных жуков преобладают самцы.
Жуки попадались в ловушки преимущественно в мае (рис. 3-8). Имматурные и генеративные жуки встречались в одно время. Осенью имаго не встречалась ни в одном из трех биотопов. Полученные данные согласуются с литературными (Turin et al., 2003) , что жук Carabus cancellatus с весенним размножением.. У таких видов должна быть и осенняя активность имаго-личинки развиваются в течение лета, осенью окукливаются, превращаются в имаго, которые должны уйти на зимовку. Наши данные с этим не совпадают и можно предположить, что биотопов не достаточно для полной реализации жизненного цикла Carabus cancellatus. и жуки мигрирует на эти пробные площади с каких-то других местообитаний.
Больше всего особей Carabus granulatus (рис.4) встречаются в биотопе ул. Болдина ивняк 1 это пробная площадь, расположенная недалеко от воды, у которой развит травостой. В целом по данным предыдущих исследований, в пределах округа Carabus granulatus предпочитает биотопы с умеренно влажной суглинистой почвой и сомкнутым травостоем из разнотравья (Алексанов, Алексеев, 2019). Во всех биотопах (рис.9¸11,12) (за исключением ул. Беляева клен американский рис.10) среди учтенных особей значительно (70%) преобладали самцы. Это характерно и для других мест обитаний данного вида (Алексанов, Алексеев, 2019).
Генеративные жуки встречались чаще чем имматурные(рис.9-12). В биотопе с наибольшей уловистостью ул. Болдина ивняк 1 (рис.11) имаго были активны с начала периода исследования и до первой половины июля. Пик активности особей встречался во второй декаде мая. Имматурные особи встречались с начала мая по вторую декаду. Генеративные особи встречались с начала мая (одновременно с имматурными) и до первой половины июля. Полученные данные согласуются с результатами исследований этого вида в городе Калуге и в других местах обитаний, согласно которым жизненный цикл этого вида с весенне-летним размножением (Алексанов, Алексеев, 2019). Однако во многих местах обитания у Carabus granulatus проявляется пик активности в августе за счет жуков новой генерации (Алексанов, Алексеев, 2019). В большинстве случаев жуки новой генерации у данного вида активны на поверхности почвы, однако могут зимовать в куколочных колыбелях (Turin et al., 2003). Таким образом, не исключено, что ивняк 1 по ул. Болдина является жилым местообитанием жуков, у которых зимовка ииматурных особей протекает в куколочных колыбелях.
Carabuscancellatus и Сarabusgranulatus имеют разное распределение по местообитанию- Сarabus granulatus был более многочислен в ивняке с густым травостоем ,а Carabus cancellatus- на освещенной площади ,близ к урезу воды .
В изученных местообитаниях Carabuscancellatus с майским размножением, а Сarabusgranulatus размножались с мая по июль.
В изученных местообитаниях не выражена осенняя активность имматурных особей это указывает на то, что изученных местообитаний не достаточно для реализации жизненного цикла жужелиц.
Алексанов В.В., Алексеев С.К. Кадастр жуков жужелиц (Coleoptera, Carabidae) городского округа«Город Калуга» / Серия«Кадастровые и мониторинговые исследования биологического разнообразия в Калужской области». Вып. 2. – Ижевск: ООО«Принт», 2019. – 276 с.
Крыжановский О.Л. Фауна СССР. Жесткокрылые. Т. I, вып. 2. Жуки подотряда Adephaga (часть 1). Л., Изд. АН СССР. 1983.
Белоусов И.А. Жужелицы (Carabidae) - взгляд специалиста// Жуки (Coleoptera) и колеоптерологи. Режим доступа: https://www.zin.ru/Animalia/Coleoptera/rus/incoca2.htm. Дата создания: ноябрь 1999.
Макаров К.В., Крыжановский О.Л., Белоусов И.А., Замотайлов А.С., Кабак И.И., Катаев Б.М., Шиленков В.Г., Маталин А.В., Федоренко Д.Н., Комаров Е.В. 2018. Систематический список жужелиц (Carabidae) России [Электронный ресурс]. Режим доступа: http://www.zin.ru/Animalia/Coleoptera/rus/car_rus.htm. Дата обновления: 8.11.2018.
Маталин А.В. Жизненные циклы жужелиц (Coleoptera, Carabidae) Западной Палеарктики: автореф. дис. доктора биол. наук 03.02.08. — М., 2011. — 46 с.
Makarov K.V., Matalin A.V. Ground-beetle communities in the Lake Elton region, southern Russia: a case study of a local fauna (Coleoptera, Carabidae) // Species and Communities in Extreme Environments. Festschrift towards the 75th Anniversary and a Laudatio in Honour of Academician Yuri Ivanovich Chernov. Sofia-Moscow: Pensoft Publishers & KMK Scientific Press Ltd. 2009. P. 357–384.
Turin H., Penev L., & Casale A. (Eds.). The genus Carabus in Europe: a synthesis. Pensoft. Sofia-Moscow. 2003. 511 pp.
Рис.3. ЧислоособейCarabus cancellatus, собранныхнапробныхплощадях (male - самцы , female - самки)
Рис.4 Число особей Сarabusgranulatus собранных на пробных площадях(male - самцы , female - самки)
Рис.5 СезоннаядинамикаCarabus cancellatus ул. Беляева иловые наносы(male - самцы , female - самки)
Рис.6 Сезонная динамика Carabus cancellatus ул. Беляева клен американский(male - самцы , female - самки)
Рис.7 Сезонная динамика Carabus cancellatus ул.Болдина Ивняк 1(male - самцы , female - самки)
Рис.8 Сезонная динамика Carabus cancellatus ул.Болдина Ивняк 2(male - самцы , female - самки)
Рис.9 Сезонная динамика Carabus granulatus ул. Беляева иловые наносы(male - самцы , female - самки)
Рис.10 Сезонная динамика Carabus granulatus ул. Беляева клен американский
(male - самцы , female - самки)
Рис.11 Сезонная динамика Carabus granulatus ул.Болдина ивняк 1(male - самцы , female - самки)
Рис.12 Сезонная динамика Carabus granulatus ул.Болдина ивняк 2(male - самцы , female - самки)