Введение
Муравьи рода Formica являются важным компонентом лесных сообществ [7]. Их гнезда многочисленны, длительно существуют на одном месте и хорошо заметны в лесу. Привязанность к одному месту позволяет проводить учеты и дать оценку состояния гнезд в любое время года. Муравейники доступны для визуальных и инструментальных методов изучения, не нарушая их целостность [2,7]. Все перечисленные критерии делают муравьиные гнезда удобным природным объектом при проведении экскурсии и практических занятий на экологической тропе [3].
Актуальность работы в том, что на основе собранного материала муравьиные гнезда включены в экскурсию по экологической тропе «Заповедный Борок» в Дарвинском заповеднике. Практическая значимость в том, что проводимый мониторинг позволяет получить дополнительный материал о состоянии муравьиных гнёзд, делает экскурсию более познавательной и интересной.
Цель: Провести мониторинг состояния гнезд муравьев Formicarufa на экологической тропе «Заповедный Борок» по годам исследования.
Задачи:
Провести инвентаризацию муравьиных гнезд Formicarufa в 2019 году.
Сравнить состояние гнёзд в 2017-2019 годах.
Провести оценку состояния муравейников по их диагностическим признакам за 3 года.
Объект исследования: гнезда муравьев Formicarufa.
Предмет исследования: мониторинг состояния гнезд муравьев Formicarufa.
Материалы и оборудование: два мерных шеста, рулетка, компас, фотоаппарат, блокнот, ручка.
Гипотеза: предположим, что все гнёзда увеличились в размерах.
Муравьи (Hymenoptera: Formicidae) играют важную положительную роль в жизни леса. Наиболее заметна в лесу деятельность рыжих лесных муравьев и других представителей рода Formica. Именно они дают наибольший эффект и как почвообразователи, и как энтомофаги. Муравейники преобразуют местообитания, создавая благоприятные условия для произрастания растений, формируя допол-нительные ниши для существования других обитателей леса. [2].
Муравьи - биологическая защита леса от хвое- и листогрызущих вредителей. В последнее время численность муравьев Formica в России резко сократилась и упала в ряде регионов до критического уровня. Для их сохранения необходимо проводить комплексные целенаправленные мероприятия: диагностику состояния муравейников и их комплексов; оценку жизнеспособности поселений муравьев [2,7].
Захаров А.А. отмечает, что муравьи чутко реагируют на изменение абиотических и антропогенных факторов и приспосабливаются к ним [7]. Что способствует самосохранению как муравейника, так и надсемейной структуры.
Муравьи - одна из наиболее изученных групп насекомых, что, позволило их включить в число объектов экологического мониторинга [7]. Гнезда рыжих лесных муравьев хорошо заметные в лесу. Их размеры, форма и состояние структурных элементов гнезда отражают мощность, и активность семьи в реальном времени и в конкретных условиях существования. Поэтому оценку состояния муравейников проводят по комплексу характеристик: 1) типологические; 2) размерные; 3) состояние купола; 4) строительная активность семьи; 5) число и мощность кормовых дорог; 6) аномалии в поведении и формах активности. Фенологические признаки: 1) всесезонная активность муравьев; 2) активность в весенне-раннелетний период; 3) летние и позднелетние признаки [5].
Основные причины деградации муравейников: 1) сокращение пригодных территорий обитания; 2)игнорирование экологических критериев и природоохранных технологий при проведении хозяйственной деятельности; 3) отсутствие ухода за лесом; 4)токсикация среды обитания в результате деятельности человека; 5)лесные пожары; 6)деградация лесов как среды обитания; 7)механическое разрушение гнезд, как интродуцированными кабанами, так и человеком при хищническом промысле куколок, «мурашки» и муравьиного спирта [9].
Фауна муравьёв в Дарвинском заповеднике изучалась, с 70-х годов прошлого века. Инвентаризационные работы 1996 - 1999 годов, выявили 25 видов муравьёв, в роде Formica 12 видов [6]. Основной причиной деградации муравейников И.А. Рыбниковой и А.В. Кузнецовым указывается повреждение гнезд рыжих лесных муравьёв кабанами [5]. Сильный прессинг кабанов отмечен с 2004 по 2015 годы. Когда кабаны вынуждены были кормиться на лесных суходолах из-за высокого уровня воды в Рыбинском водохранилище.
Характеристика объекта исследования
Муравьи — социальные насекомые и живут семьями, которые могут включать от нескольких десятков до нескольких миллионов взрослых особей и обитают в специальных сооружениях — гнездах [1,2,8]. Гнездо является результатом совместной деятельности муравьев, предметом постоянных забот и защиты и, наряду с пищевым потоком, выполняет важнейшую функцию объединения семьи.
Для большинства муравьев Formicaхарактерен не только семейный, но и надсемейный уровень организации, т.е. объединение в одной системе нескольких жилых постоянных муравейников. Образование семей и формирование надсемейных структур позволяют муравьям в благоприятных условиях создать крупные комплексы муравейников [2,6].
На одной территории обычно обитают муравьи разных видов, отдельные семьи и целые комплексы муравейников, которых образуют многовидовое сообщество муравьев,в котором муравьи разных видов взаимодействуют на территории, следуя при этом вполне определенным правилам [2].
Гнездо защищает муравьев от непогоды и врагов. Это место отдыха и основных контактов всех жителей муравейника, место их зимовки. Здесь находятся яйцекладущие самки, и выращивается расплод муравьев. Гнездо крайне важно для функционирования социума, именно оно является носителем специфического семейного запаха, на основании которого определяется общность обитающих в нем индивидов. Сооружение и охрана гнезда, поддержание в нем микроклимата, являются важными факторами, объединяющими общину, и стимулируют развитие сложных форм поведения и координации действий у муравьев. Гнезда муравьев различаются по своей конструкции, размерам, месту и субстрату поселения [1,2]. Самое простое — поверхностное гнездо — это одна или несколько камер, расположенных под камнем, деревяшкой, под опавшими листьями или в поверхностном слое почвы.
Увеличение размеров семьи и непостоянство суточных температур стимулировали переход к устойчивому стереотипу почвенного гнезда, состоящего из одного идущего в глубину хода с поэтажно расположенными вдоль него жилыми камерами — секционное гнездо. Такие гнезда могут быть моносекционными, — у примитивных видов или у начинающихся семей, и полисекционными. Секция и численность ее населения стандартны для вида в конкретных условиях, поэтому по мере роста семьи муравьи строят дополнительные секции.
Наиболее значимым для освоения муравьями умеренной зоны оказался переход к сооружению гнезда-капсулы, имеющего насыщенный камерами купол из почвы и/или различных растительных материалов. Такие гнезда могут варьировать по форме и размерам и не так лимитируют размеры семьи. Именно в них у муравьев появляется возможность активно создавать и поддерживать необходимую для нормального развития расплода температуру. Это достигается сочетанием нескольких форм деятельности муравьев — 1) перестроением формы купола для регуляции количества поступающего в гнездо солнечного тепла; 2) аккумуляцией солнечного тепла муравьями-теплоносцами и 3) выделением физиологического тепла самими муравьями [1,2].
Помимо постоянных жилых гнезд муравьи сооружают на своем кормовом участке и используют в течение вегетационного периода временные гнезда. Эти гнезда могут иметь различное предназначение и соответствующие ему размеры и строение. Наиболее распространенные типы вспомогательных гнезд — кормовые и расплодные гнезда, отмеченные у большинства лесных муравьев. На кормовом участке крупных муравейников имеются также специальные убежища — павильоны,используемые для пережидания непогоды, спасения от опасностей и для ночевки. Муравьи сооружают специальные убежища и для находящимися с ними в трофобиозе животных: тлей и других сосущих насекомых [2].
Муравьи строят свои гнезда из разных материалов. Для большинства видов основным строительным материалом является почва, хотя почти все муравьи охотно поселяются и в отмершей древесине. Виды Formicaиспользуют при сооружении наземного купола гнезда древесные или травянистые частицы, соотношение которых оказывается различным при обитании муравьев в разных биотопах, а также в гнездах разного возраста и состояния [1,2,8].
При сравнении гнёзд F. polyctena и F. rufa, по Г.М. Длусскому [4] можно отметить, что первые построены из более мелких растительных остатков, поэтому выглядят более аккуратными. При одинаковых по размеру гнёздах у F. polyctena численность семьи и кормовой участок в 2 – 7 раз больше, чем у F. rufa. Они предпочитают строить гнезда на опушках леса с разреженным подлеском.
Способом основания семей и степенью полигинности (количеством самок) F. rufa и F. polyctena не отличаются друг от друга. Оба вида могут основывать гнёзда паразитически, но происходит это крайне редко. В основном они размножаются отводками. Именно поэтому и возникла проблема их искусственного расселения. Оба вида после лёта принимают в гнёзда молодых самок, что и позволяет им существовать долгие годы и достигать высокой численности.
Характеристика района исследования
Заповедник расположен в сохранившейся от затопления части Молого-Шекснинской низменности, на полого-низменном водоразделе, в двух субъектах Федерации – Вологодской (Череповецкий район) и Ярославской (Брейтовский район) областях. Современная площадь заповедника составляет 112,6 тысяч га, из которых 67,1 – суша и 45,5- акватория водохранилища. В Вологодской области находится 45,1 тысяч га сухопутной территории, в Ярославской – 22,0 тысяч га. На территории заповедника выделены следующие категории земель: лесные – 47292 га, болота – 18422 га, открытые сухие угодья – 712 га, озера и реки – 221 га.
В целом рельеф имеет низменный, равнинный характер. В настоящее время большая часть территории Дарвинского заповедника заболочена.
Вся водораздельная часть Дарвинского заповедника представляет ландшафт плоской слабо дренируемой озёрно – ледниковой равнины, сложенной мощными тонкозернистыми пылеватыми песками, подстилаемыми маломощными моренными отложениями с дерново – подзолистыми и подзолисто – болотными почвами под еловыми и сосновыми, преимущественно заболоченными лесами и системами крупных болот.
Умеренно – континентальный климат района Дарвинского заповедника характеризуется прохладным летом и умеренно морозной зимой. Средняя температура июля составляет +17,7○С, средняя температура января -10,4○С. Безморозный период продолжается в среднем 120 дней. Устойчивый снежный покров лежит с ноября по март, средняя высота его на открытых местах составляет 35 см, в лесу – до 50 см, а в многоснежные зимы достигает соответственно 70 и 100 см после суровых многоснежных зим почва оттаивает только к середине мая. Количество выпадаемых осадков из года в год разное и колеблется в пределах 300-600 мм. Сильных ветров не наблюдается, но после создания Рыбинского водохранилища, количество ветреных дней увеличилось [4].
Материалы и методы работы
Работа проводилась в рамках школы практической экологии с 2017 года на экологической тропе «Заповедный Борок». Для работы использовано информационно-методическое пособие Захарова А.А, Длусского Г.М., Горюнова Д.Н., Гилёва А.В., Зрянина В.А., Федосеевой Е.Б., Гороховской Е.А., Радченко А.Г. «Мониторинг муравьёв формика» [2]. Тропа располагается на территории поселка Борок, который является жилым, здесь же располагается администрация заповедника (прил., рис.1). Протяженность тропы 1150 метров. Экологическая тропа имеет кольцевую форму, начинается и заканчивается у музея живой природы. Включает в себя 10 экскурсионным объектов, среди которых есть 2 гнезда муравьев № 3 (прил., рис. 6,7) и № 5 (прил., рис. 10). Еще 7 муравейников в экскурсии не упоминались, так как не были описаны. Экологическая тропа проходит по таким биотопам как сосняк-зеленомошник, смешанный лес с преобладанием березы, луг, искусственные посадки – дендроколлекция. Часть тропы проходит по побережью Рыбинского водохранилища.
Согласно представленной схеме экологической тропы «Заповедный Борок» в 2017 году были выделены, описаны, пронумерованы и обозначены на карте гнезда муравьёв (прил., рис. 1). В 2018, 2019 годах проведена инвентаризация выделенных гнёзд. Определение муравьев проводилось под руководством старшего научного сотрудника Дарвинского заповедника Ириной Александровной Рыбниковой. Инвентаризация гнезд производилась по 8 параметрам (прил., табл. 1). С помощью двух мерных шестов и рулетки были измерены высота гнезда, высота купола, диаметр гнезда. По предложенным диагностическим признакам сделана оценка состояния муравейников группы Formica rufa. Отмечены разрушения гнезд. С помощью компаса определялось расположение гнезда относительно сторон света. Объём гнезда и площадь основания купола муравейника определялись по таблицам (прил., табл. 1, 2) [1].
Результаты работы и их обсуждение
В пределах экологической тропы в 2017 году были выделены и описаны 8 гнёзд Formicarufa. Нами было найдено и описано гнездо № 2 поэтому, в 2018 - 2019 годах подверглись инвентаризации 9 гнёзд. Из них 6 жилых гнёзд.
В 2017 году гнездо № 5 отмечено как нежилое и являлось экскурсионным объектом. В 2018 году покинутыми оказались гнезда № 5, № 3, № 6, а в 2019 году еще № 7. В 2019 году на месте гнезда № 3 после разрушения его медведем, отмечаются зачатки нового муравейника. Установлено, что гнездо № 6 разрушено кабаном, разрушение отмечалось и в 2017 году, но гнездо оставалось жилым. Разрушение гнёзд кабанами отмечается И. А. Рыбниковой и А. В. Кузнецовым как основная причина их деградации, начиная с 2004 года [5]. В 2017 году гнездо № 7, было отмечено нами как временное летнее (прил., рис. 13,14). Инвентаризация гнёзд 2018 года показала, что это растущее гнездо, увеличившееся в размерах как по площади основания, так и в объёме, имеющее обменную тропу с гнездом № 6 (рис.1). Но 2019 году гнездо на момент инвентаризации покинуто.
Рис.1 Сравнение площади основания и объёма гнёзд летом 2017- 2019 годов.
Гнездо № 8, основанием которого являлся забор жилого дома, разрушено в 2017 году, в связи со строительством дома (прил., рис. 15). В 2019 году отмечено, что муравьи активно восстанавливают это гнездо.
В 2018 году отмечено, что купол гнезда № 9 полностью восстановлен, тогда как в 2017 году 30% купола было повреждено млекопитающими (прил., рис. 16, 17). При этом наблюдалось зарастание купола на 70%. В 2019 году отмечено зарастание гнезда только на 30%.
Об увеличении гнезда можно судить по изменению его объёма и площади основания гнезда [1]. Такие расчёты возможны для гнёзд с округлым основанием. В нашем случае это гнёзда № 9 и № 7 (рис.1; прил., табл.1). По годам исследования отмечается изменение как площади основания, так и объема гнезд. В 2019 году нами отмечено увеличение площади гнезда № 9 на 40,6%, но относительно 2018 года отмечено уменьшение на 11,4%. Объём увеличился в 2 раза. Инвентаризация гнёзд 2018 года показала, что это растущее гнездо, увеличившееся в размерах по площади основания гнезда на 78,6%, имеющее обменную тропу с гнездом № 6 (рис.1). Диаметр гнезда в 2017 году был мал для вычисления объёма, а в 2018 году составил 0,09% (рис.1). Но 2019 году гнездо на момент инвентаризации покинуто.
Об увеличении гнезд можно судить по изменению диаметра и высоты купола (рис. 2,3). Что позволяет определить категорию состояния гнезда, проводя наблюдение в течение трёх лет. У гнезд № 4 и № 9 отмечено увеличение высоты купола соответственно на 8,8% и 83,1%. И увеличение диаметра основания гнезда от 0,6% до 21,9%. У гнезда № 2 отмечено незначительное уменьшение высоты купола, но диаметр основания гнезда увеличился. Так как гнездо наблюдается нами только 2 года, планируется продолжить наблюдение за состоянием этого гнезда. У остальных гнезд отмечено как уменьшение высоты купола, так и диаметра основания гнезда. Гипотеза подтвердилась частично.
Рис. 2 Сравнение высоты купола гнезд по годам исследования.
Рис. 3 Сравнение диаметра основания гнезд по годам исследования.
По выделенным диагностическим признакам, гнезда № 4 и № 9 отнесены к категории активных растущих, так как отмечено увеличение параметров гнезд, количество троп не изменилось, покровный слой купола удовлетворительный, имеют сферическую и коническую формы (прил., табл.3). Гнезда № 1 и № 8 повреждены в результате хозяйственной деятельности человека, поэтому необходимо проводить наблюдение за развитием и состоянием этих гнезд.
Выводы
По результатам работы можно сделать следующие выводы:
В 2019 году на экологической тропе проведена инвентаризация 9 гнёзд по 8 параметрам и 6 диагностическим признакам.
Инвентаризация гнёзд в 2019 году показала, что увеличилось количество покинутых гнёзд в 4 раза. Отмечено повреждение гнезд № 1 и № 8 в результате хозяйственной деятельности человека. На месте разрушенного медведем гнезда № 3 отмечены зачатки нового муравейника.
По диагностическим признакам гнезда № 4, № 9 отнесены к категории активные.
Литература и используемые источники
Дунаев Е.A. Муравьи Подмосковья. Методы экологических исследований. – М.: Московская станция юннатов, 1999.
Захаров А.А, Длусский Г.М., Горюнов Д.Н, Гилёв А.В., Зрянин В.А., Федосеева Е.Б., Гороховская Е.А., Радченко А.Г. Мониторинг муравьёв формика. Информационно-методическое пособие – М.: КМК, 2013.
Методические рекомендации по созданию и использованию экологической тропы / Составители: Л. В. Видягина, А. В. Румянцева, Л. Ю. Демичева /– Череповец, 2003 – 17.
Природа Вологодской области// Главный ред. Воробьев Г.А. – Вологда: «Издательский Дом Вологжанин», 2007.
Труды Дарвинского государственного природного биосферного заповедника, вып. XVII. – Череповец: «Печатный Дом «ЧПК», 2015 – 208 с.
Труды Дарвинского государственного природного биосферного заповедника, вып. XVI. – Череповец: «Издательский дом «ЧереповецЪ», 2006-231 с.
Длусский Г.М. Мониторинг рода формика [электронный ресурс] – Режим доступа: http://www.antvid.org/PDF/Lit/Dlusskiy%20formica.pdf, дата обращения 10.12.17.
Захаров А.А. Муравьи в экологическом мониторинге. Журнал «Лесной вестник / Forestry Bulletin». №6, 2014 [электронный ресурс] – Режим доступа: https://cyberleninka.ru/article/n/muravi-v-ekologicheskom-monitoringe, дата обращения 05.10.17.
Захаров А.А., Захаров Р.А., Федосеева Е.Б. Использование параметров гнезда рыжих лесных муравьёв в мониторинге муравейников [электронный ресурс] - Режим доступа:
http://downloads.igce.ru/journals/PEMME/PEMME_2015/PEMME_2015_1/PEMME_1_2015_Zakharov_A_A_etc.pdf , дата обращения 27.03.19.
Рыбникова И.А. Программы исследовательских работ для школьников по изучению экологии муравьев [электронный ресурс] – Режим доступа: http://file:///F:/Комплекс%20муравейников/Программы%20исследовательских%20работ%20для%20школьников%20по%20изучению%20экологии%20муравьев.pdf, дата обращения 05.06.17.
Приложение
2017 2018-2019
•••-тропа
•-экскурсионные объекты
•- жилые гнезда Formica rufa
•- гнездо Lasius fuliginosus
•- покинутые гнезда
Рис.4 Схема экологической тропы «Заповедный Борок»
Таблица 1
Характер изменения площади основания купола гнезда и его объема
Гнездо №9 |
Гнездо №7 |
||||||
2017 |
2018 |
2019 |
2017 |
2018 |
2019 |
||
S,м2 |
1,43 |
2,27 |
2,01 |
0,28 |
0,50 |
0,50 |
|
V, м3 |
0,57 |
1,73 |
1,02 |
Маленький диаметр гнезда |
0,09 |
0,09 |
Таблица 2
Характер изменения диаметра основания и высоты гнезда.
Гнездо №1 |
Гнездо №4 |
Гнездо №9 |
Гнездо №7 |
||||||||
2017 |
2018 |
2017 |
2018 |
2017 |
2018 |
2017 |
2018 |
||||
d, см |
СЮ-167 ЗВ-175 |
СЮ-167 ЗВ-226 |
СЮ-179 ЗВ-92 |
СЮ-179 ЗВ-92 |
СЮ-123 ЗВ-146 |
СЮ-170 ЗВ-176 |
СЮ-56 ЗВ-62 |
СЮ-75 ЗВ-84 |
|||
h, см |
31 |
38 |
35 |
35 |
59 |
101 |
14 |
27 |
Рис. 5 Гнездо № 1 Рис. 6 Гнездо № 1 Рис. 7 Гнездо № 2 Рис. 8 Гнездо №2
2017-2018 год 2019 год 2018 год 2019 год
Рис. 9 Гнездо № 3 Рис. 10 Гнездо № 3 Рис.11 Гнездо № 4 Рис. 12 Гнездо № 4
2017-2018 год 2019 год 2017-2018 2019
Рис. 13 Гнездо № 5 Рис. 14 Гнездо № 6 Рис. 15 Гнездо № 6 Рис. 16 Гнездо № 7
2017-2019 год 2017 год 2018-2019 год 2017-2018 год
Рис. 17 Гнездо № 7 Рис. 18 Гнездо № 8 Рис. 19 Гнездо № 9 Рис. 20 Гнездо № 9
2019 год 2017 год 2017 год 2018-2019 год
Таблица 3
Оценка состояния муравейников по диагностическим признакам [9]
№ гнезда |
Форма гнездового купола |
Поверхность купола |
Зарастание гнезда |
Растительность на куполе |
Покровный слой |
Состояние хвои поверхностного слоя |
Категория состояния |
|||||||||||||||||||
2018 |
2019 |
2018 |
2019 |
2018 |
2019 |
2019 |
2019 |
2018 |
2019 |
2018 |
2019 |
2018 |
2019 |
|||||||||||||
№ 1 |
Коническая |
Сферическая |
Выровненная |
0,9 |
0,0 |
Рябинник рябинолистный |
Нет |
Рыхлый |
Бурая |
Св. бурая |
Ослабленное |
|||||||||||||||
№ 4 |
Коническая |
Выровненная |
0,0 |
Нет |
Уплотнённый |
Рыхлый |
Ломкая |
Бурая |
Ослабленное |
Активное |
||||||||||||||||
№ 9 |
Коническая |
Выровненная |
0,7 |
0,3 |
Злаковые |
Рыхлый |
Свежая |
Активное |
||||||||||||||||||
№ 7 |
Коническая |
Выровненная |
0,0 |
Нет |
Рыхлый |
Свежая |
Покинутое |