Введение
Земноводные, или амфибим – наиболее древний класс наземных позвоночных животных. Земноводные тесно связаны с водой, где проходит хотя бы часть жизненного цикла большинства видов земноводных. Температура тела земноводных зависит от температуры и влажности окружающей среды. У большинства видов земноводных велика роль кожного дыхания. Эти особенности делают земноводных более уязвимыми к изменениям среды обитания по сравнению с другими позвоночными животными.
Несмотря на широкое распространение земноводных и их доступность для наблюдений, информация об их локализации, численности и особенностях биологии на территории Рязанской области представлена фрагментарно (2).
Поэтому изучение земноводных родного края мы считаем актуальным.
Цель работы: изучить биоразнообразие и экологические проблемы обитания земноводных в окрестности села Новое Батурино .
Для достижения поставленной цели необходимо было решить следующие задачи:
Изучить особенности биологии и экологии земноводных по литературным данным.
Выявить виды земноводных, встречаемые в нашей местности.
Выбрать для исследования нерестовые водоёмы и определить сроки весенней и «осенней» миграции земноводных.
Оценить гибель земноводных под колёсами автотранспорта во время весенних и осенних миграций.
Проанализировать полученные данные и сделать выводы.
Литературный обзор
В Рязанской области к настоящему времени отмечены 11 видов земноводных (2).
К отряду Бесхвостых земноводных относятся: краснобрюхая жерлянка,
обыкновенная чесночница, зелёная жаба, серая жаба, озёрная лягушка прудовая лягушка, съедобная лягушка, остромордая лягушка, травяная лягушка.
К отряду Хвостатых земноводных относятся: обыкновенный тритон,гребенчатыйтритон.
В Рязанской области многочисленна озёрная лягушка, обычны остромордая, травяная и прудовая лягушки, а также обыкновенная чесночница,малочисленны – серая и зелёная жабы, обыкновенный и гребенчатый тритоны. Съедобная лягушка, представляющая собой гибрид озёрной и прудовой лягушек отмечена единично на территории юго-восточного отдела Окского заповедника, данные по экологии и морфометрии этого вида в Рязанской области отсутствуют (2).
Остромордая лягушка - Относится к группе бурых лягушек, окраска различных оттенков: от коричневой до кирпично-оранжевой, светло-оливковой или желтоватой. Морда заострённая. (7).
По наблюдениям в Рязанской области, остромордая лягушка первой выходит весной из зимней спячки, брачные пары появляются на 4-7 день. Высокая разнородность среды обитания, в том числе и температурный режим, приводит к тому, что характерные фенодаты в годовой цикле остромордой лягушки сильно варьируют. В период с 1971 до 1980 гг. в Рязанской области первая встреча остромордой лягушки приходилась на период с 1 по 26 апреля, наблюдение первой пары - с 7 по 27 апреля (1). Икру откладывают большим скоплением, что связано с тепловым режимом её развития. В период эмбрионального развития икра может оказаться под корочкой льда, но гибели её не происходит, и даже более того, при низких температурах выживаемость икры выше. Внутри скопления икры температура выше. Разные авторы приводят различные сведения о размере кладок. В Рязанской области число икринок в 394 просчитанных кладках колебалось от 208 до 1355 штук (2). По другим данным, в зависимости от возраста лягушек размер одной кладки составляет от 500 до 2700 яиц (3). Икра развивается 3–10 суток. Личинки тёмные, их длина составляет от 3,5 см до 4,5 см. Стадия личинки (головастика) продолжается 1,5–2,2 месяца, при неблагоприятных условиях до 4 месяцев. Размеры сеголеток после метаморфоза – 1,3–2 см (4).
Продолжительность эмбрионального и личиночного развития земноводных определяется, в первую очередь, температурой лета. Остромордая лягушка первой среди земноводных завершает метаморфоз, общее развитие длится 47–87 дней. Появление первых сеголеток отмечалось со 2 по 30 июня, массовый выход 8–25 июля (1).
Половозрелость наступает на 3 году жизни (3).
Остромордые лягушки уходят на зимовку в сентябре-октябре при температуре около +8 0C (3). Остромордая лягушка зимует преимущественно на суше в кучах камней, листвы, под корнями деревьев, в норках грызунов и т.п., хотя и отмечены немногие случаи зимовки в воде. Возможно, что именно зимовка на суше способствует успеху в размножении и наибольшей распространённости остромордой лягушки в техногенных ландшафтах, поскольку ей, таким образом, не требуется аэрируемых непромерзающих водоёмов, и кроме того, земноводные способны переносить более низкие температуры при зимовке на суше, нежели при зимовке в воде (7).
Травяная лягушка Внешне травяная лягушка похожа на остромордую лягушку, но травяная лягушка значительно превосходит остромордую по размерам и имеет тёмный мраморный рисунок на брюхе. Кроме того, «мордочка у неё тупая» (4), в отличие от остромордой лягушки.
По некоторым наблюдениям, травяная лягушка раньше всех просыпается весной и откладывает икру (12). В среднем откладка икры под Москвой у неё начинается 22 апреля. За 11 лет наблюдений самая ранняя была 7 апреля, самая поздняя 3 мая, всегда раньше, чем у остромордой лягушки (12)
У самцов травяных лягушек только горло приобретает голубой цвет. Самцы остромордой лягушки во время брачного периода имеют сине-голубой наряд (1). В среднем откладка икры под Москвой у травяной лягушки начинается 22 апреля. За 11 лет наблюдений самая ранняя была 7 апреля, самая поздняя 3 мая. У водоёма травяная лягушка задерживается 15 дней, остромордая 12–14 дней. Конкретные сроки начала икрометания меняются, естественно, в зависимости от климата.
Место икрометания внутри водоёма более или менее постоянно год от года. Диаметр икринок 6–8 мм., диаметр яйца 1,5–2,0. Температура воды при откладке икры 12,0–14,8. Выход головастиков из яйца при изменении температуры воды с 4 до 23 – головастик выходит на 8–10 день. Колебание температуры воды может быть больше. На протяжении всей жизни головастики образуют скопления и не расплываются по всему водоёму. Все личиночное развитие занимает в среднем 60–65 дней, но в исключительных случаях растягивается и до 120 дней (12).
Травяные лягушки отправляется к своим нерестилищам с начала марта, причём самки несут на спине меньших по размерам самцов. Для икрометания выбирают небольшие пруды, канавы и лужи. У травяных лягушек шар с икрой состоит из 700–4500 яиц (), а по другим источникам – из 600–1400 икринок (8).
Следует заметить, что, несмотря на совместное обитание и сходство биологии, травяная и остромордая лягушки не является конкурентами ни на одной из стадий жизненного цикла. Вместе с тем существует мнение, что бурые лягушки плохо уживаются друг с другом: там, где живут остромордые, травяных почти нет, и наоборот: там где обитают травяные, остромордые встречаются редко (8).
Миграция в сторону мест зимовки отмечается в сентябре. Зимует лягушка в ручьях, реках, озёрах, вблизи ключей, полыней или непромерзающих стоков, что обеспечивает наличие достаточных концентраций кислорода. В противном случае происходит массовые (до несколько тысяч особей) заморы.
(7).
Серая, или обыкновенная, жаба - Серая жаба – крупная бесхвостая амфибия коричневой или зеленовато-бурой окраски. Кожа сухая, неровная, покрыта мелкими и крупными бородавками. Брюхо светлое, часто пятнистое. За глазами располагаются крупные паротиды. (7).
В короткий брачный период серая жаба концентрируется около рек и стариц. У серой жабы резко выражен половой диморфизм: размеры самцов в парах всегда заметно меньше самок. Самцы в период размножения способны издавать тихие короткие трели. Спаривание и икрометание происходит в начале мая. Икра откладывается в виде длинных тонких тяжей (до 5 м длиной). В процессе размножения животные нередко образуют огромные скопления и клубки (7). Период размножения длится всего 7–10 суток. Кладка насчитывает 1200–7000 яиц. Личинка развивается около 50 суток, достигает длины 30-32 мм. Половозрелость у самцов наступает на третьем, а у самок на четвёртом году жизни. Зимуют в норах, в различных нишах и в земле. На зимовку уходят в конце сентября - октябре (3).
Краснобрюхая жерлянка Некрупное бесхвостое земноводное серо-коричневого или серо-оливкового цвета с темными пятнами. Зрачок треугольной формы. Кожа неровная, с небольшими плоскими бугорками с черными плоским шипиком на вершине. Морда округлая, ноздри расположены ближе к глазам, чем к концу морды. Большую часть жизни проводит в водоёмах – прудах, старицах, канавах, лужах.
Размножение значительно растянуто по времени. Начинается в апреле-мае и длится несколько времени. Голос токующего самца напоминает скрип мокрого пальца по стеклу. Икра откладывается порциями от 2 до 80 шт. на травинки и стебли, погруженные в воду. У личинок жерлянок жаберное отверстие лежит по средней линии тела, симметрично. Развитие протекает около 3 месяцев. Взрослые жерлянки питается, в основном, беспозвоночными – моллюсками и насекомыми. Зимуют в ямах, погребах, норах грызунов. Нередко осваивают искусственные и антропогенно-преобразованные водоёмы, вплоть до прудов-отстойников.
В целом численность вида на стационаре Окского заповедника в настоящее время на очень низком уровне. Если в 1970–1980-е годы в конце апреля – начале мая воздух буквально «гудел» от брачных песен жерлянки, то в 2009-2010 годы это одиночное «унканье». Учитывая тенденцию к маловодности разливов последних лет, ожидать подъём численности в ближайшие годы не приходится (2).
Гребенчатый тритон – На территории области он встречается реже обыкновенного тритона (13). Длина тела – до 18 см. Редкий вид для Рязанской области (3).
Гребенчатый тритон - крупное земноводное темно-оливковой или темно-коричневой окраски с характерной крупнозернистой кожей. Брюхо самцов и самок окрашено в оранжевый цвет и имеет пятнистость. Кожа на горле тёмная. В брачный период окраска самцов становится ярче, на спине появляется зубчатый гребень, который не исчезает полностью в наземный период жизни, у особей обоих полов на хвосте появляется плавательная складка. Типичный для широколиственных лесов вид. Обитает и в смешанных хвойно-широколиственных лесах. Размножается обычно в стоячих водоёмах. По результатам многолетних исследований в Окском заповеднике (1971-1980 гг.), первая встреча гребенчатого тритона после зимней спячки обычно бывает зарегистрирована в период с 1 по 28 апреля, а массовое появление: с 4 апреля по 3 мая, в зависимости от возраста животных и температуры воздуха (1).
Общее число яиц, откладываемых одной самкой гребенчатого тритона –от 80 до 700, чаще 150–200 яиц. Часто откладывает их на листья водных растений, но не заворачивает их в листья, как это делают самки обыкновенного тритона. Икринки в оболочках несколько вытянутые: ширина 2,0–2,5 мм, длина 4,0–4,5 мм. Личинки появляются из яйца через 13–15 суток, имея длину 10 мм. К концу вторых суток у неё прорывается рот, и она начинает плавать и кормиться, а через 3 недели у неё развиваются задние конечности. Для личинок характерны наружные жабры и длинная хвостовая нить. Развитие личинки происходит около 80 дней, метаморфоз заканчивается, когда животные имеют общую длину от 40 до 60 мм, а иногда он задерживается и личинки длиной 75-90 мм зимуют, а метаморфоз происходит на следующий год (4).
Взрослые животные остаются в воде до середины июля. В период обитания в воде питаются водными моллюсками, ракообразными и, главным образом, насекомыми и их личинками. Могут поедать икру и личинок других видов амфибий, иногда молодых тритонов (Банников, Денисов, 1956; Вершинин, 2007).
Общая длина тела сеголеток (вместе с хвостом) после выхода на сушу составляет 27–40 мм. В наземную фазу жизни охотятся только по ночью, потребляя дождевых червей, слизней, других моллюсков, насекомых и их личинок. Точных сведений о продолжительности жизни на территории России нет. В неволе живут до 25–27 лет (1).
Гребенчатый тритон весьма чувствителен к загрязнению, зарастанию и эвтрофикации водоёмов. Разрушение и загрязнение местообитания, а также интродукция рыб (в том числе ротана) угрожают как личинкам, так и взрослым особям. Отрицательно сказывается также безграмотное благоустройство и чистка прудов, отлов в коммерческих целях.
Обыкновенный тритон в Рязанской области немногочислен и распространён неравномерно. Весну и начало лета он проводит в мелких стоячих водоёмах, где происходит размножение (13).
Самка откладывает каждое яйцо отдельно, обычно на лист водного растения, которое загибает задними лапками. Свёрнутый лист, склеивается слизью, а яйцо становится недоступным для хищников. Из яйца вылупляется личинка, которая живёт и кормится в водоёме. Через 2–2.5 месяца она превращается во взрослую особь и выходит на сушу. После окончания периода размножения тритон живёт на суше. Размножение молодых тритонов начинается на втором-третьем году жизни (3).
Самка откладывает от 60 до 100 и более отдельных икринок, заворачивая их в траву. По этой причине учёты икры и просто её обнаружение затруднены. Общая продолжительность развития составляет 53–99 дней.
Общая длина тела сеголеток (вместе с хвостом) после выхода на сушу составляет 27–40 мм (7).
В воде тритоны хорошо плавают, причём органом движения у него является хвост и только отчасти ноги. По земле они движутся неуклюже, очень медленно. Если бассейн, в котором они живут, пересыхает, то они продолжают жить на суше или впадают в спячку, и таким образом переживают неблагоприятное для них время. Спячке подвергаются даже молодые тритоны, у которых ещё не отпали жабры. Животные эти могут также переносить очень сильные морозы и после оттаивания благополучно оживать.
С самого раннего возраста тритоны питаются исключительно живой пищей, поедая мелких ракообразных, червей, других головастиков и, главным образом, насекомых и их личинок. Неуклюжие на суше, с плохим зрением, тритоны трудно ловят проворных животных и поэтому часто голодают (4).
Хотя специальных исследований по определению колебания численности тритонов не проводилось, некоторые факты все же имеются. Так, много тритонов гибнет на дорогах во время миграций весной в водоёмы (8).
Район наших исследований. Основные исследования проведены на территории Батуринского сельского поселения. Развитие земноводных изучали в трёх водоёмах: река Змеёвка у Батуринского леса, старый заросший Выселский пруд и частный пруд фермера Горелова А.В.
Для контроля гибели земноводных использован участок дороги длиной 230 м, разделяющей места зимовки (лес, река Вожа) и нерестовый водоём Выселский пруд, а также трасса между деревней Старое Батурино и Новое Батурино, участок дороги от «Батуринской школы» до Батуринского моста через речку Меча.
Результаты исследований
Исследования проводились весной-осенью 2019 году и весной 2020 года.
Наиболее встречаемый вид земноводных, который мы изучили- травяная лягушка. Во время наших исследований весенних миграций земноводных, мы встречали одновременно как травяную, так и остромордую лягушку. Поэтому их объединили в группу бурые лягушки. В таблице № 1 представлены основные биологические периоды жизни бурых лягушек.
Таблица 1. Биологические периоды жизни бурых лягушек
Биологические периоды жизни |
Речка Змеёвка |
Пруд (Выселки) |
||
2019 г. |
2020 г. |
2019 г. |
2020 г. |
|
Приход лягушек в водоем |
08.04 |
27.03 |
09.04 |
10. 04 |
Появление икры |
13.04 |
28.03 |
14.04 |
10.04 |
Появление головастиков |
25.04 |
27.04 |
23.04 |
01.05 |
Появление сеголеток |
21.06. |
07.06 |
Из таблицы видно, что самый ранний приход лягушек в нерестовый водоем отмечен в этом году – 28 марта. В 2019 г. головастики из икры появились на 12 день на Змеевке и на 9 день в пруду. В 2020 г. из-за холодного апреля этот период растянулся на 30 дней на Змеевки и на 21 день на пруду.
Первые сеголеток в 2019 году появились на Змеевке на 68 день, в пруду на 52 (теплый май и июнь).
Уход на зимовку бурых лягушек проследить сложно, встретить одиночные экземпляры, причем как остромордых, так и травяных можно в сентябре и даже в конце октября. Воспитанники нашего объединения находили в баклушах Змеевки в конце августа зарытых ил травяных лягушек.
Во время весенних миграций много гибнет бурых лягушек на дорогах.
В следующей таблице представлены наши учеты гибели животных на дорогах.
Таблица 20. Гибель бурых лягушек на дорогах в 2019 году.
Дата |
Число погибших лягушек |
Площадь маршрута |
8.04.2019 9.04.2019 10.04.2019 11.04.2019 12.04.2019 После 13.04.2019 |
20 11 23 9 53 9 71 21 15 3 одиночные особи |
От моста р. Меча Новое Батурино до школы 600м х 4,5м Дорога Новое Батурино Выселки от моста 230м х 4,5м От моста р. Меча Новое Батурино до школы 600м х 4,5м Дорога Новое Батурино Выселки от моста 230м х 4,5м От моста р. Меча Новое Батурино до школы 600м х 4,5м Дорога Новое Батурино Выселки от моста 230м х 4,5м От моста р. Меча Новое Батурино до школы 600м х 4,5м Дорога Новое Батурино Выселки от моста 230м х 4,5м От моста р. Меча Новое Батурино до школы 600м х 4,5м Дорога Новое Батурино Выселки от моста 230м х 4,5м На всех маршрутах |
Из таблицы видно, что только за 5 дней весенней миграций в 2019 г., на дорогах погибло 234 особи, и чаще всего это были травяные лягушки, из который больше половины пары (самка несла на себе самца).
В 2020 году были единичные случаи гибели бурых лягушек на дорогах, они продолжались с 8 апреля по 24 апреля. Больше 3 трупов не фиксировали, периодичность была от двух суток до недели. Что говорит о трудной зимовки 2019-2020 г.
Серая жаба
В 2019 году, проводя ночные маршруты по изучению миграции тритонов на зимовку, нами на дороге между деревней Выселки и Новым Батурино были обнаружены сеголетки серой жабы. Миграция их продолжалась весь сентябрь, одновременно с миграцией тритонов.
Длина сеголеток жаб значительно превосходила длину бурых лягушек (около 4 см).
1 мая 2020 года нам удалось обнаружить нерестовый водоем серых жаб, в 200 метров от Выселского пруда. (Приложение № 2)
Таблица № 3 Приход и уход серой жабы в водоем в 2020 году.
Биологические периоды жизни |
2020 г. |
2019 г. |
Приход серой жабы в водоем |
01.05. |
|
Появление икры серой жабы |
09.05 |
|
Уход серой жабы из водоема |
10.05 |
|
Уход сеголеток на зимовку |
с 01.09 по 01.10 |
Из таблицы видно, что серые жабы пришли в водоем 1 мая и покинули его 10 мая, за день до этого появилась икра. В водоеме мы насчитали до 40 штук особей, некоторые из которых образовывали клубки, но были и одиночки. При этом они издавали звуки похожие на кряканье.
9 мая появилась икра, которая была собрана в нити. Подсчитать количество икринок в нитке было невозможно, потому что они были перепутаны. (Приложение №3 )
Прудовая лягушка
Биологические периоды жизни |
2019 г. |
2020 г. |
Одиночное пение самца |
12.05 |
09.05. |
Дружное пение |
16.05 |
В 2019 году их одиночные звуки появились только 12 мая, а дружное пение только после 16 мая. Позднее появление самцов связано с тем, что пруд в сентябре 2018 г. высох и зимовали они уже видимо в другом пруду.
В 2020 году одиночное пение самца прудовой лягушки было зафиксировано 9 мая.
Краснобрюхая жерлянка
В 2019 году 16 апреля в пруду у деревни Выселки нами было услышано пение двух самцов. Пение продолжалось до 20 мая.
В 2020 году пение уже трех самцов краснобрюхой жерлянки мы услышали 28 апреля.
Зеленая жаба
18 мая в районе Батуринского магазина в 400 метрах от Выселского пруда утром мы обнаружили зеленую жабу. (Приложение №4 )
Тритоны: гребенчатый и обыкновенный
В 2019 году первый гребенчатый тритон появился 4 апреля. Массовый приход в нерестовый водоём обыкновенных и гребенчатых тритонов отмечался с 7 апреля вечера по 12 апреля, затем похолодание и снижение активности.
7 апреля на маршруте длиной (230 м + 230 м), шириной 4.5 метров было обнаружено 6 обыкновенных тритонов, длиной от 6,0 до 7,5 см и 3 гребенчатых от 5,5 до 7,8 см. С 8 апреля по 12 апреля в 5 часов утра миграции тритонов уже прекращалась, мы подсчитывали погибших особей и определяли их размер (таблица 19).
Таблица 19. Размеры и количество погибших тритонов (5 ч. 00. мин)
Дата |
Вид |
Размеры |
Количество штук |
|
Мин (см) |
Мак (см) |
|||
8.04.2019 9.04.2019 10.04.2019 11.04.2019 12.04 2019 |
Гребенчатый Обыкновенный Гребенчатый Обыкновенный Гребенчатый Обыкновенный Гребенчатый Обыкновенный Не определили Гребенчатый Обыкновенный |
5,5 5,3 6,0 5,5 5,8 5,3 6,8 6,2 7,0 6,8 |
7.1 7,6 7,9 9,0 7,9 7,8 8,7 8,3 7,6 8,1 |
9 4 14 16 13 14 12 19 6 3 9 |
Итого |
Гребенчатый Обыкновенный Всего |
51 62 119 |
Из таблицы 19 видно, что за 5 ночей весенней миграции погибло 119 тритонов, из них видовую принадлежность определить не удалось у 6 тритонов (сильно вдавлены в дорожное покрытие), 51 тритон был гребенчатый, 62 обыкновенные. Размеры тритонов мало отличались по размеру. Следовательно, и по возрасту они мало отличаются. Обращает на себя внимание то, что в первый день тритоны были по размеру меньше, чем в последний день. Возможно, более возрастные тритоны приходят на нерест позже.
Массовая миграция тритонов из нерестового водоёма началась в ночь с 14 на 15 июня и периодически повторялась до сентября: во влажные дни отмечалась миграция, в сухую прекращалась. Миграция проходит в ночное время и о ее наличие мы судили по трупикам на дороге.
Уход сеголеток из водоема начался 7 сентября и продолжался до октября. Размеры сеголеток были 3.5 см. (Приложение №5)
В 2020 г. миграция тритонов началась аномально рано с 11 на 12 марта и продолжалась до 15 марта, затем пошли похолодания.
При этом количество погибших тритонов было утром:
12 марта – 57 шту; 13 марта - 61 штука;14 марта – 87 штук; 15 марта – 3 штуки; 10 апреля – 1; 11 апреля – 2; 17 апреля -3; 26 апреля 2 тритона (последние).
Проследить появления икры у тритонов не представляется возможным.
Выводы
Нами было выявлено и изучено в окрестностях села Новое Батурино 8 видов земноводных: лягушка остромордая, лягушка травяная, жаба обыкновенная, жаба зеленая, лягушка прудовая, краснобрюхая жерлянка, тритон обыкновенный и тритон гребенчатый.
Самый ранний приход бурых лягушек в водоем был отмечен 28 марта, тритонов 12 марта, обыкновенной жабы 1 марта 2020 года, первое пение жерлянки отмечено 16 апреля 2019 года, прудовой лягушки 9 мая 2020 года.
Выход сеголеток бурых лягушек из водоемов в 2019 году начался 7 июня и продолжался в течение месяца, сеголеток жаб и тритонов с начала сентября до 1 октября.
Во время миграций много земноводных гибнет на дорогах, так во время весенней миграции в 2019 году погибло примерно 234 бурых лягушки и 119 тритонов.
Мало бурых лягушек пришло в водоем в 2020 году, по сравнению с 2019 годом, плохо перенесли зимовку.
Литература
Акимушкин И. Мир животных. М.: Молодая гвардия, 1974.
Антонюк Э.В., Панченко И.М. Земноводные и пресмыкающиеся Рязанской области / Труды Окского государственного природного биосферного заповедника. Выпуск 32. – Рязань: НП «Голос губернии». 2014. – 168 с. + 40 с. вклейка.
Бабушкин Г.М., Бабушкина Т. Г. Животный мир Рязанской области: позвоночные животные. Монография. Рязань: Рязанский гос. пед. ун-т, 2004. 288 с.
Банников А. Г. Жизнь животных, Том 5. М.: Просвещение, 1985.
Банников А. Г., Денисов М. Н.. Очерки по биологии земноводных. – М. «Учпедиздат», 1956. 166 с.
Брэм А. Э. Жизнь животных. М.: Терра, 1992. Том 3. 84 с.
Вершинин В.Л. Определитель Амфибий и рептилий Среднего Урала. Екатеринбург, 2007.
Дмитриев Ю. Соседи по планете. Земноводные и пресмыкающиеся. М.: Детская литература, 1978.
Константинов В. М., Наумов С.П. Зоология позвоночных. М.: Академия, 2011. 448 с.
Панченко И.М. Методические указания по изучению земноводных в заповедниках. 1983 г.
Потапов И. В. Зоология с основами экологии животных. – М. «Асадема», 2001. с. 149 – 151
Терентьев П. В. Лягушка. – М. «Советская наука», 1950.
Хлебосолов Е.И., Хлебосолова О. А. и др. Животный мир России. Рязанская область. Учебное пособие. - М.: Вече, 2010.
Приложения Бурые лягушки. Приложение №1
Самец остромордой лягушки Самец травяной лягушки,
в брачном наряде которого несет самка с зимовки
Икра бурых лягушек Сеголетка бурых лягушек
Гибель лягушек на дорогах
Обыкновенная жаба. Приложение № 2
Жабы в нерестовом водоеме Икра обыкновенной жабы
Миграция сеголеток на зимовку в ночное время
Зеленая жаба 8 августа 2019 года
Приложение № 3 Тритоны
Гребенчатый
Обыкновенный
Осенняя миграция тритонов: сеголетка и взрослые особи
15